Пищеварительная система - это группа органов, позволяющая птице получать, переваривать и всасывать питательные вещества, а также удалять непереваренные остатки.
В пищеварительный тракт входят:

• клюв;
• пищевод;
• преджелудок, или железистый желудок;
• мускульный желудок;
• кишечник (тонкий и толстый);
• клоака;
• печень;
• поджелудочная железа.

Клюв и ротовая полость.

Органы, с которых начинается пищеварительная система, участвуют в сборе пищи. Это клюв и язык, которые являются, возможно, наиболее характерными для птиц отряда попугаеобразных. Несмотря на разнообразие мягкой, твердой и жидкой пищи, поедаемой попугаями, все птицы этой группы обладают характерным крупным, сильно изогнутым или даже крючковатым надклювьем, которое покрывает небольшое чашевидное подклювье. Язык у попугаев, обычно мясистый, очень подвижный, играет активную роль в манипулировании пищей. Своеобразные функции клюва и языка отличают попугаев от большинства других птиц, имеющих, в общем, более нежные и менее функциональные языки.
Строение клюва у попугаев зависит от того, чем в основном они питаются. Например:

• Маленький компактный клюв некоторых мелких попугайчиков предназначен для того, чтобы вышелушивать семена трав из колосков.
• Относительно крупный клюв жако и амазонов пригоден для поедания разнообразных плодов и семян.
• Длинный тонкий клюв попугая кеа используется для добывания насекомых и расклевывания мяса.
• Массивный клюв попугаев ара приспособлен для раскалывания орехов.

Среди попугаев самые специализированные клювы, видимо, у лори и лорикетов. У многих видов этих птиц клюв длинный и тонкий, приспособленный доставать пыльцу и нектар из чашечек цветов. Их язык также хорошо к этому приспособлен. Он не толстый и мясистый, как у других попугаев, а очень длинный, гораздо более тонкий, со «щеточкой» на конце, позволяющей птицам собирать и поедать пыльцу, составляющую большую часть их рациона.
Клюв попугаев также довольно сложный инструмент. Он представлен роговым чехлом (образованным кожей из рога, сходного с человеческими ногтями), покрывающим костное основание челюстей. У большинства птиц кости клюва срастаются с костями черепа, но у попугаев между надклювьем и черепом существует дополнительный сустав - черепно-лицевой шарнир. Этот сустав способствует гораздо большей степени подвижности надклювья.
Роговой чехол постоянно наращивается кожей в основании клюва и сдвигается вперед, заменяя те слои рога, которые стираются при разгрызании твердых семян.
Полная смена рогового вещества клюва от основания до кончика происходит примерно за три месяца. Различные повреждения рогового чехла, такие, как отщепления или мелкие трещины, постепенно смещаются к кончику клюва и исчезают. Глубокие трещины и повреждения кожи у основания клюва могут препятствовать росту будущего рога. Поэтому при травмах клюва нужно немедленно обращаться к врачу. Современные ветеринарные методы могут весьма успешно восстанавливать клюв птиц.
При некоторых заболеваниях нарушается рост рогового слоя клюва. Болезнь клюва и перьев попугаев (PBFD) и различные нарушения питания могут привести к тому, что клюв начинает слоиться и крошиться. Чрезмерно разросшийся клюв обычно связан с нарушениями работы печени.
На основании клюва, языке и в глотке располагаются осязательные клетки, при помощи которых пернатые получают важную информацию о форме и свойстве поверхности корма. Вкусовые сосочки (правда, в меньшем количестве, чем у млекопитающих) располагаются на корне языка. Удалось установить, преимущественно у попугаев, что предпочтение тому или иному корму они отдают не только в зависимости от окраски и формы, но и от вкуса.

Зоб.

После того как пища проглочена, она не проходит прямо в желудок, как у млекопитающих, а сначала на несколько часов попадает в специальное расширение пищевода, называемое «зоб». Зоб (ingluves) - это мешкообразное расширение пищевода. У большинства видов птиц зоб располагается с правой стороны шеи и служит для накапливания пищи и подготовки ее к перевариванию. Здесь накопившаяся пища размягчается, а содержащиеся в ней углеводы расщепляются ферментом амилазой, входящей в состав слюны. У птенцов попугаев зоб очень хорошо виден, и лучшим показателем здоровья птенца является скорость, с которой пища переходит из зоба в желудок.
Зоб имеется не у всех птиц. Кроме попугаев, зоб есть у голубей, кур, дневных хищников, воробьев. У сов, чаек и пингвинов зоба нет.
Птицы нуждаются в постепенном, но постоянном поступлении пищи в желудок, поэтому зоб позволяет им вначале съедать большой объем пищи сразу, а затем обеспечивает ее поступление малыми порциями в желудок.

Желудок.

Из зоба пища поступает в желудок, который у птиц разделен на два отдела. Первый отдел - это железистый желудок (pars glandularis), называемый «преджелудок». Это тонкостенный веретенообразный орган располагается перед мускульным желудком. В его стенках имеются железы, которые наряду с желудочным соком продуцируют пищеварительные ферменты. Между железистым и мускульным желудками располагается эластичная промежуточная часть - zona intermedia gastris. Здесь скапливается смешанный с ферментами и кислотой корм, прежде чем он посредством перистальтики (сокращение желудка и кишечника) переместится в мускульный желудок. Zona intermedia gastris для защиты от самопереваривания покрыта слоем вязкой слизи, продуцируемой железами, содержащимися в ее стенках. Этот слизистый слой имеет важное значение. Поскольку кормовая масса, содержащая кислоту и ферменты, остается здесь в течение длительного времени, и незащищенная стенка повредилась бы. При заболеваниях желудка, обычно связанных с повышенной секрецией кислоты, наибольшие повреждения возникают в zona intermedia gastris.
Вторая часть желудка - мускульный желудок (pars muscularis) - также очень важна. В нем корм растирается за счет движения мощной мускулатуры стенок. Мелкие камушки, которые птицы время от времени заглатывают, поддерживают процесс пищеварения. Специалисты спорят о том, необходим ли для правильной работы мускульного желудка песок. Дикие птицы заглатывают песок в небольших количествах. Попав в мускульный желудок, песок остается там на многие месяцы и даже годы, и обычно нет необходимости в его регулярной замене. Известны случаи, когда в неволе птицы съедали песка больше положенного, особенно если это были больные птицы, и тогда их мускульный желудок оказывался перегруженным. У птиц, питающихся зерном, мускульный желудок особенно хорошо развит. Железы мускульного желудка продуцируют секрет, образующий на стенке желудка твердый кератиноидный слой, который усиливает растирающее действие. У птиц, питающихся исключительно насекомыми, фруктами и нектаром, мускульный желудок слабо развит.

Кишечник, печень и поджелудочная железа.

Остальная часть пищеварительной системы - кишечник, печень и поджелудочная железа - сходны у птиц и у млекопитающих.
Из мускульного желудка пища проходит в кишечник, который разделен на две части: тонкий и толстый кишечник. В тонком кишечнике пищевой ком смешивается с содержащим ферменты секретом поджелудочной железы, а также с желчью выделяемой печенью, и продвигается дальше. Кишечные бактерии в толстом кишечнике необходимы для расщепления целлюлозы. Без них переваривание растительного корма было бы невозможным. Расщепленный до составных частей корм всасывается через стенку кишечника и используется для обеспечения организма энергией и построения собственных тканей.
Непереваренные остатки пищи выводятся через анальное отверстие и клоаку в виде фекалий (темная часть помета).
Клоака - это специальный орган, в который открываются кишечник, протоки выделительной и половой систем. Сюда выходят фекалии из пищеварительного тракта, моча и белые соли мочевой кислоты из почек, а также яйца или сперма из репродуктивной системы. Клоака состоит из трех похожих на мешочки неопределенной формы отделов, содержащих различные продукты раздельно, до тех пор, пока они не выводятся наружу.
У различных видов птиц имеются особенности строения пищеварительной системы. Так, у некоторых видов попугаев отсутствуют слепая кишка и желчный пузырь.

1. Б. Ватсон, М. Харли «Попугаи», издательство «Мир книги», 2007.

2. Д. Квинтен «Болезни декоративных птиц», Практика ветеринарного врача, «Аквариум», 2011.

Пищеварительная система птиц делится на ротоглотку, пищевод, желудок, кишечник и большие застенные железы (слюнные, печень и панкреас). Общий план строения стенки пищеварительного тракта такой же, как и у млекопитающих, т. е. она состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной (или серозной). В различных отделах степень их выраженности неодинакова, отдельные из них могут отсутствовать.

Ротовая полость не имеет губ, щек, десен и зубов, отсутствует преддверие ротовой полости. Челюсти преобразованы в клюв. Ротовая полость изнутри представлена двухслойной слизистой оболочкой, которая имеет выросты и складки. Эпителий ее многослойный плоский ороговевающий, располагается на тонкой собственной пластинке, образованной рыхлой соединительной тканью. Основу клюва составляет костная ткань. Снаружи она покрыта кожей, а изнутри – двухслойной слизистой оболочкой, эпителий которой в твердом небе очень сильно ороговевает. Вместе с собственной пластинкой он образует небные сосочки. В собственной пластинке слизистой дна ротовой полости залегают мелкие слюнные железы.

Язык полностью занимает дно ротовой полости, своим корнем он связан с подъязычной костью. Слизистая оболочка языка двухслойная: эпителиальный слой образован многослойным плоским сильно ороговевающим эпителием, вместе с собственной пластинкой на дорсальной поверхности он образует многочисленные нитевидные сосочки. В собственной пластинке располагаются сложные трубчатые слизистые железы, выводные протоки которых открываются на спинке, боковых поверхностях и корне языка, где они окружены вкусовыми почками. Мышцы языка поперечно полосатые, у птиц слабо развиты (особенно у куриных).

Ротоглотка не имеет нёбной занавески. Глоточная её часть состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной. Двухслойная слизистая оболочка образует складки и сосочки. Ее эпителий ороговевает в меньшей степени, чем в ротовой полости, а в собственной пластинке также залегают слюнные железы и, кроме того, диффузные лимфоидные образования, которые формируют глоточные миндалины. В подслизистой основе также имеются концевые отделы трубчатых и альвеолярных слюнных желез, таких как челюстная, небные, глоточные, подчелюстные, железы угла рта и кольцевидно-черпаловидные. Все они преимущественно слизистые, но в челюстной и передней подъязычной железах обнаруживаются смешанные и серозные концевые отделы.

Пищевод – трубкообразный орган, стенка которого состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной или серозной (в полостях).

Слизистая оболочка трехслойная. Выстилающий ее эпителий многослойный плоский ороговевающий, состоит из базального, шиповатого, зернистого и рогового слоев. В собственной пластинке, состоящей из рыхлой волокнистой и небольшого количества ретикулярной соединительных тканей, располагаются простые трубчатые разветвленные слизистые железы. Их количество, степень разветвленности, густота расположения имеют видовые и возрастные особенности. При переходе пищевода в железистый желудок в собственной пластинке формируется пищеводная миндалина в виде сплошного, без лимфоидных узелков, конгломерата лимфоидной ткани. В мышечной пластинке миоциты располагаются продольно, благодаря чему образуются продольные складки слизистой оболочки.

Подслизистая основа очень тонкая. Мышечная оболочка на всем протяжении пищевода состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Из них внутренний слой развит сильнее, чем продольный, который у уток вообще отсутствует. Снаружи пищевод в шейной части покрыт адвентициальной, а в грудной – серозной оболочками.

По ходу пищевода в его шейном отделе имеется мешковидное выпячивание стенки – зоб, в вентральной части которого располагается зобный желоб. Стенка зоба состоит из тех же оболочек, что и пищевод, но эпителиальная выстилка в зобе толще. Как и в пищеводе, в собственной пластинке слизистой оболочки много слизистых желез. Мышечная оболочка участвует в образовании сфинктеров, закрывающих доступ пищи в зоб и железистый желудок. Адвентиция и подслизистая основа - без особенностей.

В зобе пища задерживается, если переполнен желудок. Здесь она размягчается и частично подвергается бактериальной обработке.

Желудок у птиц двухкамерный. Первая камера, куда поступает пища из пищевода, называется железистой, а вторая – мышечной. Обе камеры резко отличаются по морфологии и функции. Если в железистой камере пища подвергается ферментативному воздействию при участии соляной кислоты, то в мышечной камере осуществляется ее механическая переработка и продолжается ферментативное расщепление ферментами, которые производятся в железистой камере.

Стенка железистой камеры состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка трехслойная. Эпителиальный слой представлен призматическими железистыми клетками, которые, погружаясь в собственную пластинку, формируют так называемые поверхностные простые трубчатые железы (или складки, по данным некоторых исследователей). Железистый эпителий вырабатывает секрет, богатый кислыми гликозаминогликанами, который, покрывая всю внутреннюю поверхность желудка, предохраняет ее от самопереваривания. Мышечная пластинка слизистой оболочки не всегда сплошная.

В подслизистой основе располагаются глубокие железы: однодольчатые (у уток) и многодольчатые (у кур и гусей). Железистые дольки состоят из радиально расположенных трубок, выстланных однослойным призматическим железистым эпителием с базофильно окрашенной цитоплазмой. Верхушки эпителиоцитов выпячиваются в полость трубок, особенно, когда клетки заполнены секретом. Секрет этих клеток содержит как пищеварительные ферменты, так и соляную кислоту. Одним словом, эти клетки обладают двойной секрецией. Полагают, что в апикальной части гландулоцитов образуется соляная кислота, а в базальной – пепсиноген. Трубки открываются в центральную полость железистой дольки – железистый мешочек, выстланный цилиндрическими клетками, продуцирующими гликозаминогликаны. Отсюда секрет поступает в полость железистого отдела желудка, где не задерживается и поступает вместе с пищей в мышечный отдел желудка.

Стенка мышечной камеры желудка состоит из 3-х оболочек: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка трехслойная, образует продольные, а в области слепых мешков – и поперечные складки. Поверхность слизистой оболочки покрыта плотной пленкой – кутикулой, являющейся продуктом железистой деятельности мышечного отдела желудка. В собственной пластинке слизистой оболочки находятся простые трубчатые железы, образованные однослойным призматическим железистым эпителием. Его клетки вырабатывают сложный секрет белково-углеводной природы, который поступает в полость желудка и, смешиваясь с секретом, выделяемым покровным эпителием мышечной камеры, застывает в виде столбиков, образуя кутикулу с неровной поверхностью в виде тёрки. Благодаря наличию этой тёрки и заглатыванию камешков происходит механическое измельчение поступающей сюда пищи и ее химическое расщепление под действием желудочного сока, вырабатываемого в железистой камере.

Мышечная пластинка в мышечном отделе желудка очень тонкая и в связи с отсутствием подслизистой основы сливается с его мышечной оболочкой, которая состоит из 4-х мышц: двух промежуточных и двух боковых (вентральной и дорсальной). Боковые мышцы прикрепляются к сухожильному центру, где может обнаруживаться волокнистый хрящ (у кур и индеек). Миоциты содержат большое количество миоглобина, обуславливающего специфический цвет мышц.

Кишечник делится на тонкий и толстый отделы. Тонкий отдел состоит из 12-перстной, тощей и подвздошной кишок, а толстый – из двойной слепой и прямой кишок. Прямая кишка открывается в клоаку.

Стенка кишечника состоит из 4-х оболочек. Слизистая оболочка трехслойная. В составе ее эпителиального пласта встречаются все разновидности энтероцитов, которые имеются в кишечнике млекопитающих. Вместе с собственной пластинкой эпителий принимает участие в образовании ворсинок и крипт, а благодаря наличию подслизистой основы формируются складки. Подслизистая основа очень тонкая, местами почти не выявляется и только в области складок она хорошо выражена. В рыхлой волокнистой соединительной ткани собственной пластинки и подслизистой основы много диффузной и в виде узелков лимфоидной ткани.

К особенностям строения тонкого кишечника относятся отсутствие подслизистых кишечных желез в 12-перстной кишке, а толстого – наличие как крипт, так и ворсинок, кроме того, мышечная оболочка в нём представлена сплошным наружным продольным слоем.

Клоака – расширенный участок задней кишки, куда открываются терминальные отделы пищеварительной, выделительной и половой систем. В ней различают передний отдел – копродеум, средний – уродеум и задний – проктодеум. Копродеум (полость для кала) является продолжением прямой кишки, поэтому в слизистой оболочке есть ворсинки и крипты. Уродеум – мочеприемник, куда открываются мочеточники, семявыносящие протоки у самцов или левый яйцевод у самок. Поверхность слизистой оболочки уродеума гладкая. Копродеум и уродеум выстланы однослойным эпителием, в то время как конечная часть клоаки – проктодеум – многослойным эпителием кожного типа. В проктодеуме находится совокупительный орган (у гусей и селезней). В дорсальной его части имеется кармановидное впячивание – фабрициева сумка.

Поджелудочная железа птиц снаружи покрыта соединительнотканной капсулой и серозной оболочкой, имеет дольчатое строение. Как и у млекопитающих, она обладает внешней и внутренней секрецией. Внешнесекреторная часть образована трубчатыми, альвеолярными и альвеолярно-трубчатыми концевыми отделами, которые образуют ацинусы – структурно-функциональные единицы органа. Их строение такое же, как и у млекопитающих. Внутрисекреторная (островковая) часть составляет у птиц около 1% массы железы. Особенностью островков поджелудочной железы птиц является то, что одни из них состоят только из А-клеток, а другие – только из В-клеток. И в тех, и в других островках обнаруживается третья разновидность морфологически отличающихся клеток, функция которых пока не выяснена.

Печень птиц (и рептилий) по строению схожа с печенью низших животных, но, как и у млекопитающих, имеет дольчатое строение и аналогичное кровоснабжение. Дольки состоят из сети железистых трубок, выстланных однорядным эпителием (паренхима). Просвет трубок ограничен 5-6 клетками. Соединительнотканная строма выражена значительно слабее, чем у млекопитающих, поэтому дольки печени ориентировочно определяются по центральной вене и триадам, расположенным в углах долек.

Система пищеварения у птиц имеет существенные структурные и физиологические особенности. Пищеварительная система птицы компактна и в то же время чрезвычайно эффективна. Некоторые мелкие птицы ежедневно перерабатывают количество корма, эквивалентное приблизительно 30% массы их тела. Птицы обычно предпочитают концентрированные корма высокой энергетической ценности, насекомых и других животных, плоды и семена. Они редко питаются только листьями растений, травой. Для домашней птицы листья растений, трава являются только дополнением к концентратной диете как источник витаминов, минеральных веществ и некоторого количества воды.

Структурные особенности. У птиц отсутствуют губы, зубы, щеки. Челюсти в форме клюва выполняют функцию захвата корма. На твердом нёбе имеются специальные конусообразные сосочки, направленные назад и способствующие продвижению корма в пищевод. Подобные сосочки находятся на кончике и спинке языка, кроме того, на корне языка имеются нитевидные сосочки. Движения языка и сосочки в целом обеспечивают продвижение захваченной порции корма в глотку, поступление в пищевод.

На дне и крыше полости клюва расположены небольшие слюнные железы. Смешанная слюна представляет собой густую и вязкую мутноватую жидкость слабощелочной реакции. В ней много слизи, муцина и фермента амилазы. За сутки выделяется от 3 до 20 мл слюны.

Вкусовые палочки в толще языка обеспечивают формирование вкусового ощущения.

Пищевод. Состоит из двух отделов -- верхнего и нижнего. Верхний отдел начинается от глотки и заканчивается зобом, нижний отдел -- от зоба и заканчивается у железистого желудка. Верхний отдел пищевода длиннее, чем нижний.

Зоб. Представляет собой расширение пищевода, полостной мышечный орган перед входом в грудную полость. На месте входа и выхода в нем имеются сфинктеры. Зоб хорошо развит у кур, индеек, цесарок, голубей, у гусей и уток менее развит и представляет истинное расширение пищевода.

Пищевод и зоб имеют хорошо развитую мышечную стенку. Внутренняя поверхность зоба выстлана многослойным плоским эпителием. В рыхлой соединительной ткани его стенки располагаются альвеолярно-трубчатые железы, секретирующие слизистый секрет, не содержащий ферментов.

Нижний отдел пищевода переходит в желудок.

Желудок. Состоит из двух отделов -- железистого желудка и мышечного желудка.

Слизистая оболочка его состоит из однослойных железистых эпителиальных клеток, вырабатывающих специальный секрет, который на ее поверхности затвердевает, образуя защитный слой -- кутикулу. Кутикула стирается и постоянно заменяется новым секретом. Секрет содержит и соляную кислоту.

Корм растирается, перемешивается, подвергается химическому превращению за счет желудочного сока и забрасываемых периодически из кишечника поджелудочного сока, желчи и кишечного сока. Содержимое мышечного желудка поступает в 12-перстную кишку хорошо развитого тонкого отдела кишечника. Сфинктер между ними закрывается неплотно.

Наиболее развит мышечный желудок у гусей, которые потребляют много травы на выпасах.

Тонкий отдел кишечника. Имеет форму спирали, характерную для органов с большими функциональными возможностями. Тонкий кишечник расположен между воздухоносными мешками. Тонкая кишка, подобно таковой млекопитающих, состоит из 12-перстной, тощей и подвздошной кишок. 12-перстная кишка имеет вид петли. Между тощей и подвздошной кишками нет резкой границы.

У птиц по сравнению с млекопитающими короткий кишечник. Общая длина тонкого отдела у взрослых кур 140... 150 см, общая длина всего кишечника более 170 см, пищеварительного тракта -- 210 см, т. е. в 6 раз превышает длину туловища, а у цыплят составляет отношение 1:4. Общая длина тонкого кишечника у уток 159 см, гусей --234, индеек -- 205 см. Длина 12-перстной, тощей и подвздошной кишок соответственно у кур 30, 102 и 18 см, уток --38, 116 и 14 см, гусей -- 46, 165 и 23 см, индеек -- 37, 140 и 28 см.

Ворсинки кишечника тонкие, нежные, листовидной и пальцевидной формы; их больше в 12-перстной кишке; на 1 см 2 у кур их приходится 415, уток -- 1512, гусей --2051, индеек --292. Высота ворсинок достигает 1мм, диаметр -- 100...200 мкм. Площадь поверхности слизистой оболочки тонкого кишечника у кур составляет около 2,0 м 2 , уток -- 1,5, гусей -- 5,5, индеек -- 8,6 м 2 .

В 12-перстную кишку впадают протоки поджелудочной железы и желчные протоки.

Поджелудочная железа. Хорошо развита, имеет большой размер и массу: у кур 2,8±0,12г, уток-7,9 ± 0,30, гусей - 9,1 ± 0,38 г. Она имеет две доли; у кур и уток -- по три протока, у гусей и индеек -- по два, которые открываются в одну папиллу с желчным протоком в 12-перстную кишку. Поджелудочная железа выделяет поджелудочный сок, содержащий те же ферменты, что и у млекопитающих, но более активные.

Печень. Хорошо развита; масса до 40 г, но может достигать до 1 кг у гусей при специальном откорме. Печень выделяет желчь темно- или светло-зеленого цвета; содержит альфа-амилазу. Желчь из правой и левой долей сначала поступает в синус -- расширение протоков, затем по синусно-пузырному ходу в желчный пузырь. Желчный пузырь и синус соединяются с 12-перстной кишкой при помощи пузырно-кишечного и синусно-кишечного протоков.

Толстый отдел кишечника. Представлен слепыми отростками и прямой кишкой, открывающейся в клоаку. Подвздошная кишка переходит в прямую кишку; на месте перехода отходят два слепых отростка. Они расположены под углом 30° к кишечнику и имеют сфинктеры. Длина отростка равна 17...30 см у кур, 20...25 см у гусей. Сфинктеры в начальной и конечной части прямой кишки предотвращают поступление содержимого из прямой кишки в подвздошную и преждевременное поступление его в клоаку. Прямая кишка короткая, слабо развита -- у кур длиной 8... 11 см, диаметром 1... 1,5 см. Прямая кишка переходит в клоаку.

Клоака. Представляет собой расширение конечной части прямой кишки. Двумя поперечными кольцевыми мышцами клоака делится на три отдела: 1) передний, копродиум, или каловый синус, является истинным продолжением прямой кишки; 2) средний, уродеум, или мочевой синус, -- в него открываются мочеточники, спермиопроводы или яйцепровод; 3) задний, проктодиум, -- через него выделяются наружу кал и моча.

У селезня и гусака, а также лебедя в клоаке находится орган совокупления.

Заднепроходное отверстие у птиц имеет форму щели, окружено кольцом запирательных мышц.

Физиологические особенности. Прием корма. Птицы захватывают корм клювом. Корм, поедаемый птицами разных видов, отличается по свойствам. Соответственно и пищеварительный аппарат у разных видов птиц имеет свои структурно-физиологические особенности.

Захваченная порция корма не пережевывается, а увлажняется слюной и движениями языка перемещается в глотку и далее в пищевод и зоб. I

Пищеварение в зобе. Характеризуется сложной двигательно-секреторной функцией. Здесь осуществляются два вида сокращений -- перистальтические и тонические. Они сложно сочетаются и обеспечивают вначале поступление корма в левую половину зоба, затем в правую.

Для зоба характерна определенная закономерность двигательной деятельности: 5... 12 последовательных сокращений чередуются с паузой по 10 мин. Непосредственно после заполнения зоба кормом движения его замедляются или полностью прекращаются на 35...40 мин. Движения зоба обеспечиваются сокращениями циркулярных и продольных гладких мышц; их регулируют блуждающие и симпатические нервы.

Мелкие компоненты содержимого зоба в первые минуты переходят в нижний отдел пищевода, более крупные задерживаются до 14 ч.

Поступление корма в зоб сопровождается возбуждением его желез. В зобе с помощью собственного секрета и слюны происходят размягчение и набухание корма, а также превращение питательных веществ корма за счет ферментов корма, микроорганизмов и слюны.

В зобе обитают аэробные микроорганизмы, лактобациллы, кишечная палочка, энтерококки, грибы, дрожжевые клетки. Гидролизуются преимущественно углеводы -- 8... 13% растворимых углеводов корма, в небольшом количестве белки и жиры. Конечными продуктами превращения углеводов являются молочная, уксусная, пропионовая и масляная кислоты.

Главная функция зоба -- емкостная.

Перемещение содержимого из зоба происходит за счет небольших сокращений в области зобной воронки. Вначале появляется одно сокращение, через 1...3мин возникает вторая волна, позже 2...3 последовательных сокращения, затем длительный покой.

Основная масса содержимого эвакуируется из зоба в первые 3...6 ч, меньшая часть -- в последующие 8 ч.

Пищеварение в желудке. Содержимое зоба через нижний отдел пищевода поступает в железистый желудок и вызывает усиленную секрецию его сока. Секреция желудочного сока осуществляется непрерывно. Прием корма стимулирует образование и выделение желудочного сока у кур до 11...13 мл/ч. Желудочный сок содержит фермент пепсин; липаза в нем отсутствует, так как птицы не питаются молоком.

Механизм возбуждения желудочных желез нервно-гормональный. Установлены сложно-рефлекторная и желудочная рефлекторно-гормональная фазы возбуждения и регуляции желудочных желез. Влияние на желудочные железы ocyщecтвляeтcя через блуждающие и чревные нервы. Сильным возбудителем желудочных желез является белок; максимальная секреция желудочного сока и фермента пепсина отмечается при содержании белка в рационе в пределах 15...25%. Большое количество белка у кур, уток и гусей вызывает перевозбуждение желудочных желез и, как следствие, угнетение их секреции.

Железистый желудок выполняет и двигательную функцию; ритм движения -- одно сокращение в минуту. Содержимое задерживается здесь на непродолжительное время, не более часа, и в основном пропитывается желудочным соком. Затем переходит в мышечный желудок.

Пищеварение в мышечном желудке интенсивное за счет ферментов желудочного сока обоих желудков и сокращений самого мышечного желудка. Мышечный желудок птиц осуществляет два вида сокращений: фазные и тонические. Они проявляются одновременно. На фоне периодического повышения и понижения тонуса мышц происходит двухфазное сокращение желудка.

Цикл движения мышечного желудка начинается с сокращения верхней промежуточной мышцы. В период ее укорочения начинается сокращение передней главной. В начале расслабления последней происходят последовательные сокращения нижней промежуточной и затем задней главной мышцы. При сокращении промежуточной мышцы содержимое краниального мешка выдавливается в щелевидную полость между пластинами кутикул главных мышц. Последующие сокращения передней главной мышцы смещают содержимое щелевидной полости в заднем направлении. Сокращение нижней промежуточной мышцы обеспечивает вытеснение химуса каудального мешка в полость между главными мышцами. Задняя главная мышца продвигает содержимое в направлении краниального слепого мешка.

Главные мышцы в каждом цикле сокращений производят встречные движения, оказывая растирающее воздействие на частицы корма. Асимметричность расположения волокон в главных мышцах желудка обеспечивает возможность осуществления и боковых движений.

Одновременно в мышечном желудке происходит и химическое превращение корма за счет ферментов соков: желудочного, а также поджелудочного, кишечного и желчи, которые забрасываются через неплотно закрытый сфинктер. Сфинктер между мышечным желудком и 12-перстной кишкой периодически открывается в период пищеварения, и в желудок затекает содержимое кишечника с ферментами поджелудочного сока, желчи, кишечного сока. Поэтому в мышечном желудке интенсивно перевариваются белки, жиры и углеводы. Время желудочного пищеварения составляет З ч.

Входное и выходное отверстия в мышечном желудке расположены близко. В связи с этим сокращения мышечного желудка сопровождаются эвакуацией жидкого желудочного содержимого, а твердые и более крупные частицы корма задерживаются в Желудке и подвергаются более глубоким превращениям. Содержимое из желудка поступает в кишечник порциями и периодами.

Пищеварение в кишечнике. Осуществляется полостное и пристеночное пищеварение с преобладанием пристеночного. Пищеварение характеризуется большой интенсивностью, так как все ферменты пищеварительных соков в кишечнике высокоактивны.

Механизм возбуждения и регуляции секреторной деятельности поджелудочной железы рефлекторно-гормональный.

Механизм образования и выделения желчи рефлекторно-гормональный. Сильным возбудителем является соляная кислота.

Хорошо развитый кишечник и ворсинки обеспечивают интенсивное всасывание подвергнутых превращению веществ. Общая площадь всасывания у кур в среднем достигает 2000 см 2 . В кишечнике всасывается 62...63% сухих веществ, 86...91% протеина, 62...54% жира, 80% БЭВ, 30...50% воды. Время кишечного пищеварения З...5ч. *

Кишечник осуществляет активную сократительную деятельность: число перистальтических движений за 15 мин составляет 6...10, антиперистальтических сокращений меньше, от 0 до 3.

Эвакуация содержимого происходит периодами по 30... 40 мин, между которыми покой около 30 мин. В кишечник поступает в дневное время более 400 мл, ночью -- около 250 мл. Количество сухого вещества в химусе в пределах 7,5...20%. В химусе кишечника наблюдается высокая активность амилазы, протеаз, липазы.

Содержимое порциями -- 30...56 порций в час -- поступает в слепые отростки за счет расслабления их сфинктеров. Превращение веществ содержимого в слепых отростках осуществляется благодаря ферментам, поступающим с химусом, собственному секрету и ферментам микроорганизмов, населяющих слепые отростки. Химус слепых мешков обладает амилазной и протеазной активностью. В слепых отростках расщепляется 10...25% клетчатки, 8...10% протеина, небольшое количество растворимых углеводов и липидов.

Пищеварение в слепых отростках сопровождается сокращениями--10...12 в 1 ч. У кур осуществляются сокращения характера тонического напряжения продолжительностью до 80... 100 с.

Периодически сфинктеры раскрываются и содержимое порциями поступает в прямую кишку. На 8... 10 сокращений тонкого кишечника, обеспечивающих поступление содержимого в слепые отростки, последние осуществляют 1 сокращение, обеспечивающее эвакуацию содержимого в прямую кишку.

Время пищеварения в толстом кишечнике составляет 6... 10 ч.

В прямой кишке завершается формирование каловых масс -- помета. Сформировавшийся помет периодически выбрасывается наружу рефлекторно через клоаку.

Важнейшие функции поступления веществ, их преобразования и выведения непереваренных остатков из организма выполняет пищеварительная система. Птицы, являясь животными, приспособленными к полету, обладают определенными чертами внутреннего строения. Они, прежде всего, направлены на уменьшение их массы тела. Пищеварительная система - не исключение.

Пищеварительная система животных

Все хордовые, к которым относятся и птицы, имеют сходное строение Начинается она Далее через глотку пища поступает в пищевод - трубку, ведущую в желудок. Эта часть пищеварительной системы представляет собой расширение, в котором пища находится достаточно продолжительное время. Окончательное всасывание питательных веществ происходит в а выведение непереваренных остатков пищи осуществляет конечный отдел тракта. Он называется толстый кишечник, открывающийся наружу клоакой или анальным отверстием.

Особенности пищеварительной системы птиц заключаются в наличии зоба - расширении пищевода и уменьшении длины кишечника. Эти черты строения способствуют более интенсивному и сокращению массы тела птиц.

Это же можно сказать и о других системах органов?

(таблица).

Система органов	Особенности строения
Дыхательная	Представлена дыхательными путями (носовая полость, гортань, трахея, бронхи), легкие и воздушные мешки
Кровеносная	Четырехкамерное сердце (два предсердия и два желудочка) и замкнутая система кровеносных сосудов. У птиц два круга кровообращения: большой и малый. Благодаря этому венозная и артериальная кровь не смешивается, и птицы являются теплокровными животными. Таким образом, температура их тела не зависит от температуры окружающей среды.
Выделительная	Состоит из парных почек и мочеточников, протоки которых открываются в клоаку.
Нервная	Спинной и головной мозг, из отделов которого наиболее развит мозжечок.
Половая	Птицы - раздельнополые животные. Половая система представлена половыми железами: семенниками у самцов и непарным яичником у самок, что также служит условием уменьшения их массы.

Чем питаются птицы

То строение, которым обладает пищеварительная система птицы, ее особенности и отличия, прежде всего, обусловлены характером пищи. Городские обитатели питаются насекомыми, семенами и остатками людской пищи.

Вкусовые предпочтения птиц достаточно разнообразны. Чайки пьют соленую воду, фильтруя ее через гланды.

Ядовитая является таковой также благодаря особенностям пищи. Она употребляет жуков. Их яд проникает в кожу и перья птицы. Хотя сама мухоловка обладает устойчивым иммунитетом к его действию. Человек может получить ожог, прикоснувшись к ней. А вот совсем мелкие животные погибают от вредного действия токсинов мухоловки.

Пернатые, которые живут в естественных условиях, употребляют вкусные плоды, мелких позвоночных и даже падаль. Для этого у них есть все приспособления.

Клюв

Птицы не имеют зубов. Но они без труда справляются и с твердыми орехами, и с мелкими семенами. Ведь первоначально функцию зубов выполняет именно клюв. С его помощью птицы измельчают, дробят или разрывают пищу. Клюв состоит из твердого рогоподобного вещества, способного выдержать достаточно большой вес и продолжительные нагрузки. Например, лесной дятел может проделать в коре деревьев отверстие до 10 см в глубину, чтобы полакомиться личинками насекомых.

Форма и размеры клюва зависят от того, чем питаются птицы.

Например, хищники имеют большой изогнутый клюв, с помощью которого без труда могут хватать и разрывать жертву. Сапсан нападает даже на крупных лис и волков. Лесные птицы, извлекающие насекомых из коры деревьев, словно долотом, делают в ней отверстия.

Добывать пищу помогает и язык, расположенный в ротовой полости. На нем имеются особые ороговевшие сосочки, которые помогают удерживать пищу в ротовой полости.

Пищеварительная система птицы продолжается глоткой, с помощи которой уже частично переработанная пища продвигается по тракту.

Пищевод и зоб

Пищевод птицы имеет необычное строение. Это не просто трубка, ведущая в желудок. Он образует расширение, которое называется зоб. Именно здесь пища задерживается на определенное время и подвергается химической обработке при помощи слюны. А чайки и пеликаны переносят в зобу корм птенцам от места кормежки в гнезда.

Что такое птичье молоко

Название этого вкусного десерта знакомо всем с детства. Он получил свое название благодаря внешнему сходству с веществом, которое способны выделять только пернатые.

У некоторых птиц в специализированных железах зоба образуется питательная пенистая масса. Этот ценный продукт они используют для выкармливания птенцов.

Птичье молоко не имеет ничего общего с молоком зверей. Оно совсем не жидкое, а похоже на взбитую творожную массу. Но также содержит много ценных органических веществ и витаминов, способных обеспечить новорожденный организм всем необходимым.

У пингвинов птичье молоко образуется в желудке, а не в пищеводе, оно наиболее богато жирами. Это вещество является необходимым для развития птенцов в тяжелых северных условиях. А взрослые пингвины используют жировую прослойку не только для согревания тела, но и как запас пищи и энергии. Высиживая птенцов несколько месяцев, самцы не покидают место кладки. В таком состоянии они просто не способны добывать пищу и поддерживают жизнеспособность за счет подкожных запасов.

Особенности строения желудка птиц

Желудок птиц также имеет характерные особенности. Он состоит из двух частей.

Отделы желудка называются железистый и мускульный. В первом пища обрабатывается желудочным соком, т.е. здесь продолжается ее химическая обработка. Поверхность мускульного отдела покрыта пленкой из ороговевшего вещества. С его помощью пища перетирается до кашеобразного состояния.

Наверняка многие видели, как птицы клюют маленькие камушки. Они делают это вовсе не потому, что не знают об их вкусовых качествах. Попадая в мускулистый отдел кишечника, камни способствуют механическому измельчению грубой пищи. Таким образом, компенсируется отсутствие зубов у птиц.

Кишечник

Из желудка переработанная пища поступает в тонкий кишечник, в который открываются протоки печени и поджелудочной железы. В этой части пищеварительной системы пища окончательно переваривается и всасывается в кровь.

Наружу кишечник открывается клоакой. Она представляет собой отверстие, через которое наружу выводятся непереваренные остатки пищи, продукты функционирования половой и выделительной систем.

Особенностью строения кишечника является его небольшая длина. Она зависит от характера пищи. Например, у птиц, предпочитающих растительную пищу, кишечник длиннее тела в 8 раз. А у насекомоядных представителей пернатых - всего в 4.

Кстати, самой прожорливой считается птица - рекордсмен самых маленьких размеров. Догадались? Ну, конечно же, это колибри. За день она способна употребить цветочную пыльцу, вес которой в 2 раза превышает ее собственную массу.

А крапивник в течение одного дня приносит птенцам до 500 гусениц и насекомых. Вот это аппетит!

А грифы - победители среди самых жадных и ненасытных существ. При большом количестве пищи они наедаются так, что взлететь им просто невозможно. Эту проблему грифы решают естественным путем: ждут, когда масса тела уменьшится.

Птицы переваривают пищу интенсивно, быстро опорожняя кишечник. Это способствует снижению их массы тела и обеспечению организма нужным количеством энергии. Обычный воробей способен переварить гусеницу за 15 минут, а зерна - за 3 часа. Именно поэтому большую часть своей жизни птицы проводят в поисках еды.

Пищеварительные железы

Слюнные, поджелудочная и печень - вот перечень которые есть у птиц. Они выделяют биологически активные вещества - ферменты. Они ускоряют процесс переваривания, расщепляя сложные углеводы до моносахаридов, белки до аминокислот, липиды до глицерина и жирных кислот. Именно в таком виде органические вещества могут усваиваться организмом.

Особенности процесса пищеварения птиц

Внутреннее строение птиц (таблица представлена в статье) свидетельствует о том, что все черты их анатомической организации направлены на приспособление к полету. Это касается и системы органов пищеварения.

Вместо щек и губ птицы имеют клюв, с помощью которого происходит захват и удерживание пищи. Ротовая полость имеет твердое небо. Его покрывает слизистая оболочка, на которой расположены особые сосочки конусообразной формы. С их помощью корм продвигается в пищевод. Чтобы пища не попадала в носовую полость, небную щель делают уже небночелюстные мышцы.

Отделы желудка, выполняющие разные функции, способствуют интенсивной переработке пищи. Кишечник состоит из двух отделов - тонкого и толстого.

Пищеварительная система птицы обеспечивает все процессы жизнедеятельности пернатых. А особенности ее строения обусловловливают способность этих удивительных животных к полету.

Пищеварительная система птиц имеет морфофизиологические особенности, связанные с адаптацией к полету.

Из физиологических особенностей пищеварительного аппарата птиц отметим:

• быстроту и высокую интенсивность процессов переваривания, всасывания и усвоения питательных веществ;
• высокую скорость прохождения пищевых масс по пищеварительному тракту. Уровень продуктивности, вероятно, будет тем выше, чем выше скорость продвижения корма;
• высокую пластичность и приспособленность к характеру корма.

Основными кормовыми средствами для птиц служат продукты растительного (зерно злаковых и бобовых, корни, стебли и листья) и животного происхождения (черви, насекомые и их личинки).

По способу питания птиц принято делить на преимущественно растительноядных (гуси), преимущественно мясоядных (утки) и всеядных (куры).

В условиях интенсивного промышленного производства традиционное деление домашних птиц на группы в известной степени потеряло смысл, так как основным кормовым средством становятся высококалорийные комбикорма с набором основных компонентов растительного и животного происхождения.

Пищеварение в ротовой полости . У кур отыскивание корма происходит под контролем зрения и осязания, обонятельная и вкусовая рецепция играют второстепенную роль.

У гусей и уток хорошо развита вкусовая рецепция. Гуси отдают предпочтение моркови, морковной ботве, хвощам.

Куры, индейки и голуби обладают только «дневным зрением», что обусловлено отсутствием в их сетчатке «колбочек». Поэтому световой режим сильно влияет на поедаемость кормов. Куры, даже будучи в голодном состоянии, не клюют зерно, если оно затенено.

Одна из особенностей птиц - отсутствие зубов. Корм захватывается клювом, форма которого неодинакова. У кур, индеек он короткий, заостренный, твердый. У уток мягкий, по краям находятся пластинки («зубы») для отцеживания корма, на клюве имеется ороговевший выступ (ноготок или коготок), служащий для обрывания травы. На языке есть ороговевшие сосочки, помогающие брать и удерживать корм.

Число клевательных движений у кур 180-240 в минуту. У индеек - 60. В ротовой полости (полости клюва) находятся многочисленные, но слабо развитые слюнные железы, выделяющие немного слюны.

По характеру секрета слюнные железы относятся к типу слизистых. В слюне много муцина, из ферментов есть птиалин (амилаза) и мальтаза, но их действие выражено слабо. В связи с тем, что корм в полости клюва находится кратковременно и не пережевывается, действие амилолитических ферментов слюны проявляется в зобе. Из-за методических трудностей физиология слюноотделения разработана слабо.

Пищеварение в зобе . У зерноядных птиц (кур, индеек, цесарок и голубей) хорошо развит зоб - расширение пищевода. Входное и выходное отверстия зоба ограничены сфинктерами. У кур вместимость зоба 100-120 г зерна, время пребывания корма в зобе от 3-4 до 16-18 ч. Оно зависит от вида корма. Твердый и сухой корм находится дольше, чем мягкий и влажный. Жидкий корм в зобе не задерживается.

У уток и гусей имеется ложный зоб - ампуловидное расширение пищевода.

Слизистая зоба образована железистым эпителием, ферменты не вырабатываются.

Зоб является органом-депо корма, вместе с этим здесь происходит изменение корма, он размягчается, набухает, перемешивается. Здесь происходит частичное переваривание питательных веществ, главным образом за счет ферментов корма, ферментов слюны и микроорганизмов, поступающих вместе с кормом. Основные обитатели содержимого зоба - лактобациллы, кишечная палочка, энтерококки, грибы, дрожжи, инфузории. Микрофлора осуществляет расщепление белков, жиров и особенно углеводов. В зобе переваривается 15-20% углеводов. Довольно интенсивно сбраживаются углеводы с образованием ЛЖК и молочной кислоты.

Вопрос о всасывании продуктов переваривания стенкой зоба остается открытым. Одни авторы, учитывая хорошее кровообращение зоба, допускают возможность всасывания глюкозы и продуктов брожения, другие считают, что всасывания в зобе не происходит.

У голубей в зобе образуется «зобное молочко» - белая жирная масса, продукт модифицированных эпителиальных клеток зоба. «Зобным молочком» голуби кормят своих птенцов в первые 10-16 дней. В составе «молочка» до 16% белка, 1,3% липидов, минеральные соли, витамин А и витамины группы В.

Между наполнением зоба и желудка имеется взаимосвязь. Импульсация с «пустого» желудка рефлекторно вызывает сокращение зоба и эвакуацию его содержимого. «Полный» желудок тормозит моторику зоба. Иннервируется зоб блуждающими нервами. Эвакуация содержимого зоба начинается через 1-3 ч после кормления. Общая продолжительность пребывания пищи в зобе у кур, индеек, голубей колеблется в пределах 3-18 ч.

Основной формой сокращения зоба являются перистальтические сокращения. Сокращения зоба зависят от степени его наполнения. Пустой зоб сокращается чаще, но с малой амплитудой. Моторика зоба регулируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Раздражение парасимпатических нервов усиливает моторику зоба, симпатических - тормозит.

Желудок . Желудок птиц делится на два отдела: железистый и мышечный. Железистый желудок напоминает простой желудок млекопитающих, сильнее развит у хищных птиц. В слизистой насчитывается 30-40 пар крупных трубчатых желез, выводные протоки которых открываются на складках слизистой специальными сосочками. Объем железистого желудка очень мал, корм здесь не задерживается, поэтому и переваривания практически не происходит. Железистый желудок - лишь «поставщик» желудочного сока.

В слизистой оболочке желудка обнаружен только один вид секреторных клеток, объединяющих морфологические и функциональные признаки главных и обкладочных клеток. Предполагают, что апикальная часть клетки вырабатывает соляную кислоту, а базальная - пепсиноген. Общая кислотность желудочного сока у кур 0,3%, свободная - 0,1-0,25%, pH 1,5-2.

Кроме пепсиногена, в желудочном соке обнаружены другие протеолитические ферменты, в частности, желатиназа и гастриксин.

Данные о наличии в желудочном соке птиц липазы и особенно химозина, очевидно, основаны на недоразумении, полное отсутствие в рационе птиц молока делает их наличие маловероятным.

В 1 ч на 1 кг веса отделяется 6-9 мл желудочного сока. Секреция желудочного сока непрерывная, с волнообразными колебаниями интенсивности, усиливается после приема корма. Количество сока зависит от уровня пищевой возбудимости, вида корма (усиливается при даче овса, комбикорма), физиологического состояния (секреция усиливается в период яйценоскости и снижается при линьке) и условий содержания: даже кратковременное повышение температуры до 35°С резко угнетает сокоотделение. Неполноценное и однообразное кормление, недостаток в рационе минеральных веществ и витаминов ослабляют секрецию. Установлены две фазы желудочной секреции: сложнорефлекторная и нейрохимическая.

Основные процессы желудочного пищеварения происходят в мышечном желудке. Этот специализированный орган является гомологом пилорического отдела желудка млекопитающих, но выполняющий особую функцию. Мышечный желудок дискообразной формы с мощной гладкой мускулатурой. Его основная функция - сдавливание и перетирание пищи. Через каждые 20-30 секунд наблюдаются его периодические сокращения, в результате которых пища перемешивается. Давление в полости желудка достигает у кур 100-160, у уток - 180, у гусей - 265-285 мм рт. ст.

Слизистая оболочка ороговевает и называется кутикулой (кератиноидным покровом), состоящим из углеводно-протеинового комплекса, подобного мукополисахариду. Кутикула имеет механическое значение и предохраняет стенку желудка от действия пепсина и проникновения бактерий в кровь. Всасывания через кутикулу не происходит. Наиболее развита кутикула у птиц, получающих сухой и твердый корм. При длительном кормлении влажным кормом кутикула постепенно размягчается и даже исчезает.

В полости мышечного желудка присутствуют камешки, стекло, гравий и другие инородные тела - гастролиты, служащие для растирания и перемалывания корма. Курам лучше давать гравий из кварцита, не рекомендуется его заменять песком, ракушкой, известью, мелом, гипсом, так как, растворяясь соляной кислотой, они нарушают желудочное и кишечное пищеварение. При отсутствии гастролитов переваримость корма снижается. Основным стимулом для сокращения во время пищеварения является механическое раздражение стенки желудка. Регуляция моторной деятельности осуществляется нервно-гуморальным путем. Стимулирует моторику блуждающий нерв.

Помимо перетирания пищи, в мышечном желудке происходят интенсивные протеолитические процессы. Здесь расщепляется 17-25% углеводов, 9-11% жиров. Наиболее высокая интенсивность желудочного пищеварения у гусей, у них переваривается 20-40% корма. Опорожнение желудка у птиц происходит рефлекторно. Однако пилорический рефлекс птиц не аналогичен таковому у млекопитающих в силу особенностей строения сфинктера и наличия кислой среды по обе стороны от него. У гусей в период пищеварения химус в кишечник поступает непрерывно, у кур и уток - небольшими порциями.

Наряду с собственно желудочным пищеварением в полости желудка происходит гидролиз корма ферментами, которые забрасываются сюда из двенадцатиперстной кишки.

Кишечное пищеварение . Кишечник у кур относительно короткий, подразделяется на тонкий и толстый отделы. Особенностью кишечного пищеварения у птиц по сравнению с млекопитающими является более высокая концентрация водородных ионов, т. е. более низкие показатели pH во всех отделах тонкого кишечника.

Основные закономерности кишечного пищеварения и механизм регуляции функций главных пищеварительных желез принципиально не отличаются от тех, которые установлены школой И. П. Павлова для млекопитающих. Поэтому, не вдаваясь в подробности, перечислим основные особенности кишечного пищеварения у птиц:

• наличие мощного ферментативного аппарата поджелудочной железы,
• кишечное пищеварение очень интенсивное;
• быстрое прохождение пищи через кишечник (у кур в среднем 24 ч).

Поджелудочный сок у всех видов сельскохозяйственных птиц отделяется непрерывно. Чистый сок представляет собой жидкость с удельным весом 1,0064-1,0108, pH 7,5-8,1. Поджелудочный сок птиц обладает протеолитической, амилолитической и липолитической активностью. Желчь у птиц представляет собой густую масляную жидкость темно-зеленого (пузырная желчь) или ярко-зеленого (печеночная желчь) цвета. Количество отделяемой желчи у птиц выше, чем у других сельскохозяйственных животных, кроме свиней (в пересчете на килограмм веса). Процесс желчеобразования у кур находится под нервно-гуморальным контролем.

Слизистая оболочка тонкого кишечника птиц подобна таковой млекопитающих. Особенностями строения слизистой птиц являются слабое развитие подслизистого слоя и отсутствие в нем бруннеровых желез. В теле ворсинок плохо выражены лимфатические полости и отсутствуют системы лимфатических протоков. Кишечный сок у птиц содержит энтерокиназу и обладает амилазной, мальтазной, сахаразной и пептидазной активностью. Подавляющее большинство ферментов в тонком кишечнике имеет, как и у млекопитающих, пристеночную локализацию.

К толстому отделу кишечника относится прямая кишка с парными слепыми отростками. В этих отростках происходят следующие процессы:

• расщепление клетчатки с участием ферментов микрофлоры;
• процессы протеолиза под влиянием ферментов тонкого кишечника;
• процессы превращения азотистых веществ с участием микрофлоры;
• синтез витаминов группы В;
• всасывание воды и минеральных веществ.

Заполнение слепых кишок происходит за счет антиперистальтических движений прямой кишки и одновременной перистальтики самих отростков. Данный процесс происходит периодически, один раз в 35-70 мин. Моторика слепых отростков осуществляется автоматически. В слепых отростках толстого кишечника происходит гидролиз клетчатки целлюлозолитической микрофлорой, однако возможности переваривания клетчатки ограничены (расщепляется 10-30% клетчатки). После оперативного удаления слепых кишок переваривание клетчатки падает до нуля.

Заселение кишечника микрофлорой происходит после первого приема корма. Кроме целлюлозолитических бактерий, в толстом кишечнике обитают стрептококки, лактобациллы, кишечная палочка и другие. Бактерии осуществляют гидролиз белков, жиров и углеводов, а также осуществляют синтез витаминов группы В.

Следует, однако, учитывать, что микрофлора пищеварительного тракта нуждается в тех же питательных веществах, что и макроорганизм - происходит своеобразное соревнование за метаболиты. При сравнении влияния корма на рост стерильных (выращиваемых в стерильных условиях и получающих стерильный корм) и нестерильных (зараженных кишечной микрофлорой) цыплят, оказалось, что стерильные цыплята растут значительно лучше зараженных микрофлорой.

Толстый отдел кишечника впадает в клоаку, куда открываются также отверстия мочеточников и спермиопроводы (или яйцеводы). Прямая кишка открывается в каловый синус, где и происходит формирование кала. Последний, проходя через мочеполовой синус, смешивается с мочой. Здесь мочевая кислота кристаллизуется и покрывает каловые массы белым налетом. В таком полужидком состоянии помет выделяется наружу.

Определение потребности птицы в аминокислотах . Высокая яичная продуктивность кур, вызывающая колоссальное напряжение всего обмена веществ и в первую очередь белкового, обеспечивается в результате поступления с кормами достаточного количества протеина, качественно соответствующего потребности птицы. В среднем для образования одного яйца и осуществления обменных процессов взрослой курице требуется около 10-11 г усвоенного протеина с аминокислотным составом, сходным с аминокислотным составом яичного белка. Было установлено, что не только недостаток, но и избыток аминокислот вреден для цыплят.

В опыте, основанном на скармливании цыплятам пшеничного протеина, бедного лизином, было показано, что при добавлении его до 1% по отношению к воздушно-сухому веществу повышаются привесы и эффективность использования азота кормов. Если к пшеничному протеину, в котором не хватает лизина и содержится достаточно метионина и триптофана, добавить препараты двух последних аминокислот, привесы и использование азота понижаются по сравнению с соответствующими показателями, полученными при использовании такого же рациона без добавок. Введение избытка лизина в рацион дает также отрицательные результаты - при избытке лизина в корме у цыплят появляются признаки токсичности.

Недостаток хотя бы одной незаменимой аминокислоты в рационах несушек отрицательно влияет на продуктивность и качество яиц. В дальнейшем это положение было подтверждено многими исследователями.

В связи с тем, что избыток и недостаток аминокислот в рационах птицы - явление нежелательное, были проведены опыты, в которых установили потребность птицы в аминокислотах, особенно незаменимых. Балансирование рационов для цыплят по незаменимым аминокислотам и общему уровню протеина позволяет не только получать большие привесы, но и повысить эффективность использования кормов. При скармливании курам сбалансированных по аминокислотам кормов увеличивается яйценоскость и снижаются затраты на производство яиц.

В принципе методы определения потребности птицы в аминокислотах такие же, как и для других животных. Однако в технике проведения исследований на птице имеются особенности. Аминокислотную потребность устанавливают преимущественно в опытах при скармливании животным рационов с определенным набором кормов (или чистых аминокислот), дефицитных по требуемой аминокислоте. Рационы составляют с разным уровнем изучаемой аминокислоты. Результаты определяют по физиологическому состоянию, росту, продуктивности и балансу азота. Оптимальный уровень аминокислоты принимают за норму потребности. При оптимальном уровне аминокислоты в рационе физиологическое состояние птицы хорошее, продуктивность ее максимальная, молодняк дает наибольшие привесы, отмечается самая высокая эффективность использования корма и азота. Добсон, Андерсон и Варник (1964) опубликовали интересные исследования по изучению аминокислотной потребности цыплят на основе одновременного балансирования всех незаменимых аминокислот. Сущность их принципа сводится к следующему. За исходный берут рацион с оптимальным соотношением аминокислот на основании существующих литературных сведений. Затем в рационах уровень всех незаменимых аминокислот снижают на 10 или 15% и определяют уровень снижения привесов под действием каждой из этих аминокислот и рассчитывают среднее снижение. Если при уменьшении содержания данной аминокислоты в рационе снижение привеса больше, чем в среднем по всем группам, то уровень этой аминокислоты в рационе считается лимитирующим.

В результате проведения опытов по указанному выше принципу удалось получить такое соотношение аминокислот в рационе цыплят, при котором привесы их были на 25% выше привесов, полученных на рационах, составленных на основе рекомендаций по аминокислотной потребности

Национального научного комитета США по питанию животных (National Research Council, 1962).

По аминокислотному анализу яиц и мышечной ткани сделано заключение, что потребность птицы в аминокислотах для роста и производства яиц неодинакова. Потребность во многих аминокислотах, рассчитанная по результатам анализа тела, оказалась сходной с потребностью, определенной в кормовых опытах. Наиболее значительные расхождения обнаруживаются в аргинине, лейцине, триптофане, метионине с цистином и фенилаланине с тирозином. Можно заключить, что метод аминокислотного анализа организма дает вполне удовлетворительные результаты при определении потребности в лизине, гистидине, изолейцине, треонине, валине и глицине. Метод аминокислотного анализа организма с соответствующими поправками на скорость прохождения через него аминокислот можно использовать для определения потребности птицы в аргинине, лейцине, триптофане, метионине с цистином и фенилаланине с тирозином.

В последнее десятилетие для расчета аминокислотной потребности все шире используют метод, основанный на зависимости содержания свободных аминокислот в плазме крови от количества этих же аминокислот в рационе. Степень насыщения крови свободными аминокислотами согласуется со сравнительной концентрацией их в протеине корма. Потребность в аминокислотах, особенно при перерасчете на 100 г сырого протеина, у цыплят разного направления продуктивности неодинакова. Потребность цыплят разного направления продуктивности в аминокислотах изменяется с возрастом.

Установлено, что потребность в незаменимых аминокислотах возрастает в меньшей степени, чем увеличение протеина в рационе. Объяснить сущность этого явления пока трудно. Кроме того, в экспериментах установлено, что аминокислотная потребность цыплят и взрослой птицы зависит от энергетической ценности рациона.

В последнее время появляется все больше работ, свидетельствующих о влиянии заменимых аминокислот на потребность в незаменимых аминокислотах. При этом отмечается, что включение в рацион заменимых аминокислот оказывает больший эффект на привесы и использование азота, чем добавление соответствующих по количеству азота незаменимых аминокислот. Это убеждает в необходимости определения потребности цыплят и кур не только в незаменимых аминокислотах, но и в заменимых.

Основываясь на взаимосвязи обмена аргинина и цитруллина, аргинина и креатина, ученые установили и экспериментально подтвердили, что цитруллин и креатин могут заменить аргинин в рационах цыплят и кур. Включение в рацион креатинина и гуанидинацетата также обеспечивает хорошую продуктивность и увеличивает содержание аргинина и креатина в тканях. Оказалось также, что гомоцистеин способен заменять метионин в рационах цыплят и кур. Это основывается на его свойстве в присутствии донаторов метильных групп переходить в метионин. Известно также, что метионин в организме птицы может превращаться в цистин. Установлена взаимопревращаемость цистина и гомоцистеина. Никотиновая кислота в рационе птицы оказывает сберегающее действие на использование триптофана.

При изучении обмена глицина у цыплят выявлен целый ряд интересных закономерностей, которые следует учитывать при определении потребности в этой аминокислоте. Есть сведения, что включение ацетатов в рацион цыплят способствует увеличению синтеза глицина в их организме. Этаноламин также может замещать глицин в рационе цыплят. Предполагается, что этот процесс идет путем превращения этаноламина в соответствующий глюкоальдегид, который переходит в гликолевую кислоту, окисляющуюся далее в глиоксиловую. Этим не исключается возможность прямого окисления этаноламина в глицин без промежуточного дезаминирования.

Установлено, что ниацин имеет прямое отношение к обмену глицина, аргинина и аланина. Большие дозы глицина в рационе (свыше 2% к весу рациона) оказываются токсичными. При добавлении же ниацина цыплята безболезненно переносят даже 6% глицина в рационах. Возможно, что роль ниацина в обмене глицина и аргинина определяется участием его в обмене креатина или формировании хрящевой ткани. Фолиевая кислота и цианкобаламин (витамин B 12) так же, как и ниацин, смягчают вредное действие избытка глицина.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .