Acasă Tratament și prevenire Despre evoluția sistemului nervos. Principalele etape de dezvoltare a sistemului nervos în perioada prenatală

Despre evoluția sistemului nervos. Principalele etape de dezvoltare a sistemului nervos în perioada prenatală

Institutul de Științe Umaniste și Tehnologice din Perm

Facultatea de Stiinte Umaniste

TEST

la disciplina „ANATOMIA SNC”

pe subiect

„Principalele etape ale dezvoltării evolutive a sistemului nervos central”

Perm, 2007

Etapele dezvoltării centralei sistem nervos

Apariția organismelor pluricelulare a fost stimulul principal pentru diferențierea sistemelor de comunicare care asigură integritatea reacțiilor organismului și interacțiunea dintre țesuturile și organele acestuia. Această interacțiune poate fi realizată atât umoral prin intrarea hormonilor și a produselor metabolice în sânge, limfa și lichidul tisular, cât și prin funcția sistemului nervos, care asigură transmiterea rapidă a excitației adresate unor ținte bine definite.

Sistemul nervos al nevertebratelor

Sistemul nervos, ca sistem specializat de integrare pe calea dezvoltării structurale și funcționale, parcurge mai multe etape, care în protostomi și deuterostomi pot fi caracterizate prin paralelism și plasticitate filogenetică la alegere.

Dintre nevertebrate, cel mai primitiv tip de sistem nervos în formă retea nervoasa difuza găsit în filum Coelenterata. Rețeaua lor nervoasă este o colecție de neuroni multipolari și bipolari, ale căror procese se pot intersecta, adiacenți unul altuia și nu au diferențierea funcțională în axoni și dendrite. Rețeaua nervoasă difuză nu este împărțită în secțiuni centrale și periferice și poate fi localizată în ectoderm și endoderm.

Epidermic plexuri nervoase, asemănătoare rețelelor nervoase ale celenteratelor, pot fi întâlnite și la nevertebratele mai bine organizate (plate și anelide), dar aici ocupă o poziție subordonată în raport cu sistemul nervos central (SNC), care se distinge ca departament independent.

Un exemplu de astfel de centralizare și concentrare a elementelor nervoase este sistemul nervos ortogonal viermi plati. Ortogonul turbellarienilor superioare este o structură ordonată care constă din celule de asociere și motorii, formând împreună mai multe perechi de cordoane longitudinale, sau trunchiuri, legate printr-un număr mare de trunchiuri comisurale transversale și circulare. Concentrarea elementelor nervoase este însoțită de scufundarea lor adânc în corp.

Viermii plati sunt animale simetrice bilateral, cu o axă longitudinală clar definită a corpului. Mișcarea în forme de viață liberă se realizează predominant spre capătul capului, unde sunt concentrați receptorii, semnalând apropierea unei surse de iritație. Astfel de receptori turbellari includ ocele pigmentare, gropi olfactive, statociste și celule sensibile ale tegumentului, a căror prezență contribuie la concentrarea țesutului nervos la capătul anterior al corpului. Acest proces duce la formare ganglion cefalic, care, după expresia potrivită a lui Charles Sherrington, poate fi considerată ca o suprastructură ganglionară peste sistemele de recepție la distanță.

Ganglionizarea elementelor nervoase este dezvoltat în continuare la nevertebrate superioare, anelide, moluște și artropode. La majoritatea anelidelor, trunchiurile abdominale sunt ganglionizate în așa fel încât în fiecare segment al corpului se formează câte o pereche de ganglioni, legați prin conjunctive de o altă pereche situată în segmentul adiacent.

Ganglionii unui segment în anelidele primitive sunt interconectați prin comisuri transversale, iar acest lucru duce la formarea sistemul nervos scalen.În ordinele mai avansate de anelide, există o tendință de convergență a trunchiurilor abdominale până la fuziunea completă a ganglionilor din partea dreaptă și stângă și trecerea de la scala la sistem nervos în lanț. Un tip identic de structură în lanț a sistemului nervos există și la artropode cu diferite grade de concentrare a elementelor nervoase, care poate fi realizat nu numai prin fuziunea ganglionilor adiacenți ai unui segment, ci și prin fuziunea ganglionilor succesivi ai diferitelor segmente. segmente.

Evoluția sistemului nervos al nevertebratelor merge nu numai pe calea concentrării elementelor nervoase, ci și în direcția complicării relațiilor structurale din cadrul ganglionilor. Nu întâmplător literatura modernă remarcat tendinta de a compara cordonul nervos ventral cu maduva spinarii la vertebrate. Ca și în măduva spinării, ganglionii prezintă un aranjament superficial al căilor și diferențierea neuropilului în zone motorii, senzoriale și asociative. Această asemănare, care este un exemplu de paralelism în evoluția structurilor tisulare, nu exclude, însă, originalitatea organizării anatomice. De exemplu, localizarea creierului trunchiului anelidelor și artropodelor pe partea ventrală a corpului a determinat localizarea neuropilului motor pe partea dorsală a ganglionului, și nu pe partea ventrală, așa cum este cazul la vertebrate.

Procesul de ganglionizare la nevertebrate poate duce la formare sistem nervos de tip nodular împrăștiat, care se găsește în moluște. În cadrul acestui numeros filum, există forme filogenetic primitive cu un sistem nervos comparabil cu viermii plati ortogonali (bokonervae) și clase avansate (cefalopode), în care ganglionii fuzionați formează un creier diferențiat.

Dezvoltarea progresivă a creierului la cefalopode și insecte creează premisele pentru apariția unei ierarhii unice a sistemelor de comandă pentru controlul comportamentului. Cel mai scăzut nivel de integrareîn ganglionii segmentari ai insectelor și în masa subfaringiană a creierului moluștelor, servește ca bază pentru activitatea autonomă și coordonarea actelor motorii elementare. În același timp, creierul este următorul, nivel superior de integrare, unde poate fi realizată sinteza inter-analizator și evaluarea semnificației biologice a informațiilor. Pe baza acestor procese, se formează comenzi descrescătoare care oferă variații în declanșarea neuronilor în centrii segmentari. În mod evident, interacțiunea a două niveluri de integrare stă la baza plasticității comportamentului nevertebratelor superioare, inclusiv a reacțiilor înnăscute și dobândite.

În general, vorbind despre evoluția sistemului nervos al nevertebratelor, ar fi o simplificare să îl reprezentăm ca proces liniar. Faptele obținute în studiile neuroontogenetice ale nevertebratelor ne permit să presupunem origini multiple (poligenetice) ale țesutului nervos al nevertebratelor. În consecință, evoluția sistemului nervos al nevertebratelor ar putea decurge pe un front larg din mai multe surse cu diversitate inițială.

În stadiile incipiente ale dezvoltării filogenetice, al doilea trunchi al arborelui evolutiv, care a dat naştere echinodermelor şi cordatelor. Principalul criteriu de identificare a tipului de cordat este prezența unei notocorde, a fantelor branhiale faringiene și a unui cordon nervos dorsal - tubul neural, care este un derivat al stratului germinal exterior - ectodermul. Tipul tubular al sistemului nervos La vertebrate, conform principiilor de bază de organizare, diferă de tipul ganglionar sau nodular al sistemului nervos al nevertebratelor superioare.

Sistemul nervos al vertebratelor

Sistemul nervos al vertebratelor așezate sub forma unui tub neural continuu, care în procesul de onto- și filogeneză se diferențiază în diferite secțiuni și este, de asemenea, sursa ganglionilor nervoși simpatici și parasimpatici periferici. În cele mai vechi cordate (craniene), creierul este absent, iar tubul neural este prezentat într-o stare slab diferențiată.

Conform ideilor lui L. A. Orbeli, S. Herrick, A. I. Karamyan, această etapă critică în dezvoltarea sistemului nervos central este desemnată ca spinal. Tubul neural al unei lancele moderne fără craniu, ca și măduva spinării vertebratelor mai bine organizate, are o structură metamerică și constă din 62-64 de segmente, în centrul cărora se află un canalul rahidian. Din fiecare segment sunt rădăcini ventrale (motorii) și dorsale (sensibile) care nu formează nervi mixți, ci merg sub forma unor trunchiuri separate. În secțiunile capului și cozii ale tubului neural sunt localizate celule gigantice Rode, ai căror axoni groși formează aparatul conductor. Ochii sensibili la lumină ai lui Hess sunt asociați cu celulele Rohde, a căror excitare provoacă fototaxie negativă.

În partea capului tubului neural lancelet există celule mari ganglionare Ovsyannikov, care au contacte sinaptice cu celulele senzoriale bipolare ale fosei olfactive. Recent, în partea capului tubului neural au fost identificate celule neurosecretoare asemănătoare cu sistemul pituitar al vertebratelor superioare. Cu toate acestea, o analiză a percepției și a formelor simple de învățare ale lancetei arată că în acest stadiu de dezvoltare sistemul nervos central funcționează conform principiului echipotențialității, iar afirmația despre specificul secțiunii capului tubului neural nu au temeiuri suficiente.

În cursul evoluției ulterioare, există o mișcare a unor funcții și sisteme de integrare din măduva spinării in cap - proces de encefalizare care a fost considerat folosind exemplul animalelor nevertebrate. În perioada de dezvoltare filogenetică de la nivelul fără craniu până la nivelul ciclostomilor creierul este format ca suprastructură peste sistemele de recepție îndepărtate.

Un studiu al sistemului nervos central al ciclostomilor moderni arată că creierul lor în starea sa rudimentară conține toate elementele structurale de bază. Dezvoltarea sistemului vestibulolateral asociat cu canalele semicirculare și receptorii liniei laterale, apariția nucleilor nervului vag și a centrului respirator creează baza formării. creier posterior. Creierul posterior al lampreiului include medula oblongata și cerebelul sub formă de mici proeminențe ale tubului neural.

Sistemul nervos este de origine ectodermică, adică se dezvoltă din stratul exterior rudimentar, un strat unicelular gros, datorită formării și diviziunii tubului medular.

În evoluția sistemului nervos se pot distinge schematic următoarele etape:

1. Sistem nervos asemănător rețelei, difuz sau asinaptic. Are loc în hidra de apă dulce, are forma unei ochiuri, care se formează prin conectarea celulelor de proces și este distribuită uniform pe tot corpul, condensându-se în jurul anexelor bucale. Celulele care alcătuiesc această rețea diferă semnificativ de celulele nervoase ale animalelor superioare: sunt de dimensiuni mici și nu au nucleul și substanța cromatofilă caracteristice unei celule nervoase. Acest sistem nervos conduce excitațiile difuz în toate direcțiile, oferind reacții reflexe globale. În etapele ulterioare de dezvoltare a animalelor multicelulare, își pierde semnificația ca formă unică a sistemului nervos, dar în corpul uman rămâne sub forma plexurilor Meissner și Auerbach ale tractului digestiv.

2. Sistemul nervos ganglionar (la vermiforme) este sinaptic, conduce excitația într-o singură direcție și asigură reacții adaptative diferențiate. Aceasta corespunde celui mai înalt grad de evoluție a sistemului nervos: se dezvoltă organe speciale de mișcare și organe receptore, în rețea apar grupuri de celule nervoase, ale căror corpuri conțin o substanță cromatofilă. Are proprietatea de a se descompune în timpul excitației celulare și de a fi restabilit într-o stare de repaus. Celulele cu o substanță cromatofilă sunt situate în grupuri sau noduri ganglionare și, prin urmare, sunt numite ganglionare. Deci, în a doua etapă de dezvoltare, sistemul nervos a trecut de la reticular la ganglionar-reticular. La om, acest tip de structură a sistemului nervos se păstrează sub formă de trunchiuri paravertebrale și noduri periferice (ganglioni), care au funcții autonome.

3. Sistemul nervos tubular (la vertebrate) diferă de sistemul nervos al vermiformelor prin aceea că aparatul motor scheletic cu mușchi striați a apărut la vertebrate. Acest lucru a determinat dezvoltarea sistemului nervos central, ale cărui părți și structuri individuale se formează în procesul de evoluție treptat și într-o anumită secvență. În primul rând, aparatul segmentar al măduvei spinării este format din partea caudală, nediferențiată a tubului medular, iar din partea anterioară a tubului medular, din cauza cefalizării (din grecescul kephale - cap), părțile principale ale creierului. sunt formate.

Un reflex este o reacție naturală a corpului ca răspuns la stimularea receptorilor, care este realizată printr-un arc reflex cu participarea sistemului nervos central. Aceasta este o reacție adaptativă a corpului ca răspuns la schimbările din mediul intern sau de mediu. Reacțiile reflexe asigură integritatea corpului și constanța mediului său intern, arc reflex este unitatea de bază a activității reflexe integrative.

O contribuție semnificativă la dezvoltarea teoriei reflexelor a avut-o I.M. Sechenov (1829-1905). El a fost primul care a folosit principiul reflex pentru a studia mecanismele fiziologice ale proceselor mentale. În lucrarea „Reflexele creierului” (1863) I.M. Sechenov a dovedit în mod convingător că activitatea mentală a oamenilor și animalelor se desfășoară conform mecanismului reacțiilor reflexe care apar în creier, inclusiv cele mai complexe dintre ele - formarea comportamentului și gândirii. Pe baza cercetărilor sale, a ajuns la concluzia că toate actele vieții conștiente și inconștiente sunt reflexive. Teoria reflexă a lui I.M. Sechenov a servit drept bază pe care a luat naștere învățătura lui I.P. Pavlova (1849-1936) despre activitatea nervoasă superioară.

Metoda reflexelor condiționate pe care a dezvoltat-o a extins înțelegerea științifică a rolului cortexului cerebral ca substrat material al psihicului. I.P. Pavlov a formulat o teorie reflexă a funcției creierului, care se bazează pe trei principii: cauzalitatea, structura, unitatea de analiză și sinteză. P.K. Anokhin (1898-1974) a dovedit importanța feedback-ului în activitatea reflexă a corpului. Esența sa este că, în timpul implementării oricărui act reflex, procesul nu se limitează doar la efector, ci este însoțit de excitarea receptorilor organului de lucru, de la care informațiile despre consecințele acțiunii ajung prin căi aferente către sistem nervos central. Au apărut idei despre un „inel reflex” și „feedback”.

Mecanismele reflexe joacă un rol semnificativ în comportamentul organismelor vii, asigurând răspunsul adecvat al acestora la semnalele de mediu. Pentru animale, realitatea este semnalată aproape exclusiv de stimuli. Acesta este primul sistem de semnalizare al realității, comun oamenilor și animalelor. I.P. Pavlov a demonstrat că pentru oameni, spre deosebire de animale, obiectul de reflecție nu este doar mediul, ci și factorii sociali. Prin urmare, pentru el, al doilea sistem de semnalizare capătă o importanță decisivă - cuvântul ca semnal al primelor semnale.

Reflexul condiționat stă la baza activității nervoase superioare a oamenilor și animalelor. Este întotdeauna inclusă ca o componentă esențială în cele mai complexe manifestări ale comportamentului. Totuși, nu toate formele de comportament ale unui organism viu pot fi explicate din punctul de vedere al teoriei reflexelor, care dezvăluie doar mecanismele de acțiune. Principiul reflex nu răspunde la întrebarea oportunității comportamentului uman și animal și nu ține cont de rezultatul acțiunii.

Prin urmare, pe tot parcursul ultimele decenii pe baza ideilor reflexive s-a format un concept privind rolul principal al nevoilor ca forță motrice a comportamentului uman și animal. Prezența nevoilor este o condiție prealabilă necesară pentru orice activitate. Activitatea organismului capătă o anumită direcție numai dacă există un scop care să răspundă acestei nevoi. Fiecare act comportamental este precedat de nevoi care au apărut în procesul de dezvoltare filogenetică sub influența condițiilor de mediu. De aceea, comportamentul unui organism viu este determinat nu atât de o reacție la influențele externe, cât de necesitatea implementării programului, planului intenționat, care vizează satisfacerea uneia sau altei nevoi a unei persoane sau a unui animal.

PC. Anokhin (1955) a dezvoltat teoria sistemelor funcționale, care oferă abordarea sistemelor la studiul mecanismelor creierului, în special, dezvoltarea problemelor bazei structurale și funcționale a comportamentului, fiziologia motivației și emoțiilor. Esența conceptului este că creierul poate nu numai să răspundă în mod adecvat la stimuli externi, ci și să prevadă viitorul, să facă în mod activ planuri pentru comportamentul său și să le implementeze. Teoria sistemelor funcționale nu exclude metoda reflexelor condiționate din sfera activității nervoase superioare și nu o înlocuiește cu altceva. Face posibilă adâncirea esenței fiziologice a reflexului. În loc de fiziologia organelor individuale sau a structurilor creierului, abordarea sistemică ia în considerare activitatea organismului ca un întreg. Pentru orice act comportamental al unei persoane sau al unui animal este nevoie de o organizare a tuturor structurilor creierului care să ofere rezultatul final dorit. Deci, în teoria sistemelor funcționale, locul central este ocupat de rezultatul util al acțiunii. De fapt, factorii care stau la baza atingerii scopului sunt formați în funcție de tipul de procese reflexe versatile.

Unul dintre mecanismele importante ale sistemului nervos central este principiul integrării. Datorită integrării funcțiilor somatice și autonome, care este realizată de cortexul cerebral prin structurile complexului limbico-reticular, se realizează diverse reacții adaptative și acte comportamentale. Cel mai înalt nivel de integrare a funcțiilor la om este cortexul frontal.

Principiul dominației, dezvoltat de O. O. Ukhtomsky (1875-1942), joacă un rol important în activitatea mentală a oamenilor și a animalelor. Dominanta (din latinescul dominari a domina) este o excitatie superioara in sistemul nervos central, care se formeaza sub influenta stimulilor din mediul inconjurator sau intern si subordoneaza la un moment dat activitatea altor centri.

Creierul cu secțiunea sa cea mai înaltă - cortexul cerebral - este un sistem complex de autoreglare construit pe interacțiunea proceselor excitatorii și inhibitorii. Principiul autoreglementării se realizează pe diferite niveluri sisteme de analiză – de la secțiunile corticale până la nivelul receptorilor cu subordonarea constantă a părților inferioare ale sistemului nervos către cele superioare.

Când studiem principiile de funcționare a sistemului nervos, nu este fără motiv că creierul este comparat cu un computer electronic. După cum se știe, baza funcționării echipamentelor cibernetice este recepția, transmiterea, procesarea și stocarea informațiilor (memoria) cu reproducerea ulterioară a acesteia. Pentru transmitere, informațiile trebuie codificate, iar pentru reproducere, trebuie decodificate. Folosind concepte cibernetice, putem considera că analizatorul primește, transmite, procesează și, eventual, stochează informații. Decodificarea lui se realizează în secțiunile corticale. Acest lucru este probabil suficient pentru a face posibilă încercarea de a compara creierul cu un computer.

În același timp, nu se poate echivala munca creierului cu un computer: „... creierul este cea mai capricioasă mașină din lume. Să fim modesti și atenți cu concluziile noastre” (I.M. Sechenov, 1863). Un computer este o mașină și nimic mai mult. Toate dispozitivele cibernetice funcționează pe principiul interacțiunii electrice sau electronice, iar în creier, care este creat prin dezvoltarea evolutivă, au loc și procese biochimice și bioelectrice complexe. Ele pot fi efectuate numai în țesut viu. Creierul, spre deosebire de sistemele electronice, nu funcționează pe o bază de totul sau nimic, ci ia în considerare multe gradații între aceste două extreme. Aceste gradații sunt cauzate nu de procese electronice, ci de procese biochimice. Aceasta este o diferență semnificativă între fizic și biologic.

Creierul are calități care depășesc cele ale unei mașini de calcul. Trebuie adăugat că reacțiile comportamentale ale organismului sunt în mare măsură determinate de interacțiunile intercelulare din sistemul nervos central. Un neuron, de regulă, primește ramuri de la sute sau mii de alți neuroni și, la rândul său, se ramifică în sute sau mii de alți neuroni. Nimeni nu poate spune câte sinapse există în creier, dar numărul 10 14 (o sută de trilioane) nu pare incredibil (D. Hubel, 1982). Computerul conține mult mai puține elemente. Funcționarea creierului și activitatea vitală a corpului se desfășoară în condiții specifice de mediu. Prin urmare, satisfacerea anumitor nevoi se poate realiza cu condiția ca această activitate să fie adecvată condițiilor de mediu extern existente.

Pentru comoditatea studierii modelelor de bază de funcționare, creierul este împărțit în trei blocuri principale, fiecare dintre ele îndeplinește propriile funcții specifice.

Primul bloc este structurile filogenetic vechi ale complexului limbico-reticular, care sunt situate în tulpina și părțile profunde ale creierului. Acestea includ girusul cingulat, calul de mare (hipocampus), corpul papilar, nucleii anteriori ai talamusului, hipotalamusul și formațiunea reticulară. Acestea asigură reglarea funcțiilor vitale - respirația, circulația sângelui, metabolismul, precum și tonusul general. În ceea ce privește actele comportamentale, aceste formațiuni participă la reglarea funcțiilor care vizează asigurarea comportamentului alimentar și sexual, la procesele de conservare a speciei, la reglarea sistemelor care asigură somnul și veghea, activitatea emoțională, procesele de memorie.Al doilea bloc este un ansamblu. de formațiuni situate în spatele șanțului central: zonele somatosenzoriale, vizuale și auditive ale cortexului cerebral.

Principalele lor funcții sunt: primirea, prelucrarea și stocarea informațiilor. Neuronii sistemului, care sunt localizați preponderent anterior de șanțul central și sunt asociați cu funcțiile efectoare și implementarea programelor motorii, constituie al treilea bloc.Totuși, trebuie recunoscut că este imposibil să trasăm o graniță clară între structurile senzoriale și motorii ale creierului. Girul postcentral, care este o zonă de proiecție sensibilă, este strâns interconectat cu zona motorie precentrală, formând un singur câmp senzoriomotor. Prin urmare, este necesar să înțelegem clar că aceasta sau alta activitate umană necesită participarea simultană a tuturor părților sistemului nervos. Mai mult, sistemul în ansamblu îndeplinește funcții care depășesc funcțiile inerente fiecăruia dintre aceste blocuri.

Caracteristicile anatomice și fiziologice și patologia nervilor cranieni

Nervii cranieni, care se extind din creier în 12 perechi, inervează pielea, mușchii, organele capului și gâtului, precum și unele organe ale cavităților toracice și abdominale. Dintre acestea, III, IV,

Perechile VI, XI, XII sunt motorii, V, VII, IX, X sunt mixte, perechile I, II și VIII sunt sensibile, asigurând, respectiv, inervația specifică a organelor mirosului, vederii și auzului; Perechile I și II sunt derivate ale creierului; nu au nuclei în trunchiul cerebral. Toți ceilalți nervi cranieni ies din sau intră în trunchiul cerebral, unde sunt localizați nucleii lor motori, senzoriali și autonomi. Astfel, nucleii perechilor III și IV de nervi cranieni sunt localizați în pedunculul cerebral, perechile V, VI, VII, VIII - în principal în tegmentul punții, perechi IX, X, XI, XII - în medula oblongata .

Cortex cerebral

Creierul (encefal, creier) include dreptul și emisfera stângăși trunchiul cerebral. Fiecare emisferă are trei poli: frontal, occipital și temporal. În fiecare emisferă există patru lobi: frontal, parietal, occipital, temporal și insula (vezi Fig. 2).

Emisferele cerebrale (hemispheritae cerebri) sunt numite creier și mai mare, sau telencefal, a cărui funcționare normală determină caracteristicile specifice omului. Creierul uman este format din celule nervoase multipolare - neuroni, al căror număr ajunge la 10 11 (o sută de miliarde). Acesta este aproximativ același număr de stele din galaxia noastră. Greutatea medie a creierului uman adult este de 1450 g. Se caracterizează prin variații individuale semnificative. De exemplu, oameni remarcabili precum scriitorul I.S. Turgheniev (63 de ani), poetul Byron (36 de ani), a fost 2016, respectiv 2238 de ani, pentru alții, nu mai puțin talentați - scriitorul francez A. France (80 de ani) și politologul și filozoful G.V. Plekhanov (62 de ani) - 1017 și, respectiv, 1180. Studiul creierului oamenilor mari nu a dezvăluit secretul inteligenței. Nu a fost dezvăluită nicio relație între masa creierului și nivelul creativ al unei persoane. Masa absolută a creierului femeilor este cu 100-150 g mai mică decât masa creierului bărbaților.

Creierul uman diferă de creierul maimuțelor și al altor animale superioare nu numai prin masa sa mai mare, ci și prin dezvoltarea semnificativă a lobilor frontali, care reprezintă 29% din masa totală a creierului. Depășind semnificativ creșterea altor lobi, lobii frontali continuă să crească în primii 7-8 ani de viață ai unui copil. Evident, acest lucru se datorează faptului că sunt asociate cu funcția motrică. Din lobii frontali își are originea tractul piramidal. Lobul frontal este, de asemenea, important în implementarea activității nervoase superioare. Spre deosebire de animale, lobul parietal inferior este diferențiat în lobul parietal al creierului uman. Dezvoltarea sa este asociată cu apariția funcției de vorbire.

Creierul uman este cel mai perfect dintre tot ce a creat natura. În același timp, acesta este obiectul cel mai greu de înțeles. Ce fel de aparat, în sens general, oferă creierului posibilitatea de a-și îndeplini funcția extrem de complexă? Numărul de neuroni din creier este de aproximativ 10 11 , numărul de sinapse sau contacte între neuroni este de aproximativ 10 15 . În medie, fiecare neuron are câteva mii de intrări individuale și el însuși trimite conexiuni la mulți alți neuroni (F. Crick, 1982). Acestea sunt doar câteva dintre principiile de bază ale doctrinei creierului. Cercetarea științifică asupra creierului progresează, deși încet. Totuși, asta nu înseamnă că la un moment dat în viitor nu va exista o descoperire sau o serie de descoperiri care să dezvăluie secretele modului în care funcționează creierul.

Această întrebare atinge însăși esența umanității și, prin urmare, schimbările fundamentale ale opiniilor noastre despre creierul uman ne vor afecta în mod semnificativ pe noi înșine, lumea din jurul nostru și alte zone. cercetare științifică, va răspunde la o serie de întrebări biologice și filozofice. Cu toate acestea, acestea sunt încă evoluții promițătoare în știința creierului. Implementarea lor va fi similară acelor revoluții care au fost făcute de Copernic, care a demonstrat că Pământul nu este centrul Universului; Darwin, care a stabilit că omul este înrudit cu toate celelalte ființe vii; Einstein, care a introdus noi concepte referitoare la timp și spațiu, masă și energie; Watson și Crick, care au arătat că ereditatea biologică poate fi explicată prin concepte fizice și chimice (D. Hubel, 1982).

Cortexul cerebral își acoperă emisferele și are șanțuri care îl împart în lobi și circumvoluții, în urma cărora aria sa crește semnificativ. Pe suprafața superolaterală (exterioară) a emisferei cerebrale există două șanțuri primare cele mai mari - șanțul central (sulcus centralis), care separă lobul frontal de lobul parietal și șanțul lateral (sulcus lateralis), care este adesea numit Sylvian. ; separă lobii frontal și parietal de lobul temporal (vezi Fig. 2). Pe suprafața medială a emisferei cerebrale se distinge șanțul parieto-occipital (sulcus parietooccipitalis), care separă lobul parietal de lobul occipital (vezi Fig. 4). Fiecare emisferă cerebrală are și o suprafață inferioară (bazală).

Cortexul cerebral este cea mai tânără formațiune din evoluție, cea mai complexă ca structură și funcție. Ea are exclusiv importantîn organizarea vieţii corpului. Cortexul cerebral s-a dezvoltat ca un aparat de adaptare la condițiile de mediu în schimbare. Reacțiile adaptive sunt determinate de interacțiunea funcțiilor somatice și autonome. Cortexul cerebral este cel care asigură integrarea acestor funcții prin complexul limbico-reticular. Nu are legătură directă cu receptorii, dar primește cele mai importante informații aferente, parțial deja prelucrate la nivelul măduvei spinării, în tulpina și partea subcorticală a creierului. În cortex, informațiile sensibile pot fi analizate și sintetizate. Chiar și conform estimărilor cele mai conservatoare, aproximativ 10 11 operații elementare sunt efectuate în creierul uman în decurs de 1 s (O. Forster, 1982). În cortex, celulele nervoase conectate între ele prin multe procese analizează semnalele care intră în organism și iau decizii cu privire la implementarea lor.

Subliniind rolul principal al cortexului cerebral în procesele neurofiziologice, trebuie remarcat faptul că această diviziune superioară a sistemului nervos central poate funcționa normal doar în strânsă interacțiune cu formațiunile subcorticale și formarea reticulară a trunchiului cerebral. Aici se cuvine să reamintim declarația lui P.K. Anokhin (1955) că, pe de o parte, se dezvoltă cortexul cerebral și, pe de altă parte, aportul său de energie, adică formarea reticulară. Acesta din urmă controlează toate semnalele care sunt trimise către cortexul cerebral și trece un anumit număr dintre ele; excesul de semnale se acumulează, iar în caz de foamete de informații se adaugă fluxului general.

Citoarhitectura cortexului cerebral

Cortexul cerebral este substanța cenușie de pe suprafața emisferelor mari, de 3 mm grosime. Își atinge dezvoltarea maximă în girusul precentral, unde grosimea sa se apropie de 5 mm. Cortexul cerebral uman conține aproximativ 70% din toți neuronii din sistemul nervos central. Masa cortexului cerebral la un adult este de 580 g, sau 40% din masa totală a creierului. Suprafața totală a cortexului este de aproximativ 2200 cm 2, care este de 3 ori suprafața interioară a craniului cu care este adiacent. Două treimi din zona cortexului cerebral este ascunsă într-un număr mare de șanțuri (sulci cerebri).

Primele rudimente ale cortexului cerebral se formează în embrionul uman în luna a 3-a Dezvoltarea embrionară, la luna a 7-a, cea mai mare parte a cortexului este format din 6 plăci, sau straturi. Neurologul german K. Brodmann (1903) a dat straturilor următoarele denumiri: placă moleculară (lamina molecularis), placă granulară externă (lamina granulans externa), placă piramidală externă (lamina piramidală este externă), placă granulară internă (lamina granulans interna) , placă piramidală internă (lamina pyramidalis interna seu ganglionaris) și placa multiformă (lamina miltiformis).

Structura cortexului cerebral:

a - straturi de celule; b - straturi de fibre; I - placa moleculara; II - placă granulară externă; III - placa piramidala externa; IV - placă granulară internă; V - placă piramidală internă (ganglionară); VI - placă multiformă (Via - celule de formă triunghiulară; VIb - celule în formă de fus)

Structura morfologică a cortexului cerebral în diferitele sale părți a fost descrisă în detaliu de profesorul de la Universitatea din Kiev I.O. Betz în 1874. El a descris pentru prima dată celulele piramidale gigantice în al cincilea strat al cortexului girus precentral. Aceste celule sunt cunoscute ca celule Betz. Axonii lor sunt direcționați către nucleii motori ai trunchiului cerebral și măduvei spinării, formând un tract piramidal. ÎN. Betz a fost primul care a introdus termenul de „citoarhitectură a cortexului”. Aceasta este știința structurii celulare a cortexului, numărul, forma și aranjarea celulelor în diferitele sale straturi. Caracteristicile citoarhitecturale ale structurii diferitelor părți ale cortexului cerebral stau la baza distribuției sale în regiuni, subregiuni, câmpuri și subcâmpuri.Câmpurile individuale ale cortexului sunt responsabile pentru anumite manifestări ale activității nervoase superioare: vorbire, vedere, auz, miros. , etc. Topografia câmpurilor cortexului cerebral uman a fost studiată în detaliu de K. Brodmann, care a alcătuit hărțile corespunzătoare ale cortexului. Întreaga suprafață a cortexului, conform lui K. Brodmann, este împărțită în 11 secțiuni și 52 de câmpuri, care diferă prin caracteristicile compoziției celulare, structurii și funcției executive.

La om, există trei formațiuni ale cortexului cerebral: noi, vechi și vechi. Ele diferă semnificativ prin structura lor.Noul cortex (neocortex) alcătuiește aproximativ 96% din întreaga suprafață a creierului și include lobul occipital, parietal superior și inferior, girul precentral și postcentral, precum și lobii frontal și temporal ai creierul și insula. Acesta este un cortex homotopic, are o structură de tip lamelar și este format în principal din șase straturi. Plăcile variază în puterea dezvoltării lor în diferite domenii. În special, în girusul precentral, care este centrul motor al cortexului cerebral, plăcile piramidale externe, piramidale interne și multiforme sunt bine dezvoltate, iar plăcile granulare externe și interne sunt mai puțin dezvoltate.

Cortexul antic (paleocortexul) include tuberculul olfactiv, septul pellucidum, periamigdala și zonele prepiriforme. Este asociat cu funcțiile antice ale creierului legate de miros și gust. Scoarța veche diferă de coaja noii formațiuni prin faptul că este acoperită cu un strat alb de fibre, dintre care unele constau din fibre ale căii olfactive (tractus olfactorius). Cortexul limbic este, de asemenea, o parte veche a cortexului și are o structură cu trei straturi.

Vechiul cortex (arhicortex) include cornul de amoniu și girusul dintat. Este strâns legată de regiunea hipotalamică (corpus mamillare) și cortexul limbic. Vechiul cortex diferă de cel antic prin faptul că este clar separat de formațiunile subcorticale. Din punct de vedere funcțional, este asociat cu reacții emoționale.

Cortexul antic și cel vechi reprezintă aproximativ 4% din cortexul cerebral. Nu apare în dezvoltarea embrionară a perioadei structurii cu șase straturi. Acest cortex are o structură cu trei sau un singur strat și se numește heterotopic.

Aproape simultan cu studiul arhitectonicii celulare a cortexului, a început studiul mieloarhitectonicii sale, adică studiul structurii fibroase a cortexului din punctul de vedere al determinării diferențelor care există în secțiunile sale individuale. Mieloarhitectura cortexului se caracterizează prin prezența a șase straturi de fibre în limitele cortexului cerebral cu linii diferite de mielinizare a acestora (Fig. b).Dintre fibrele nervoase ale emisferelor cerebrale se disting fibre de asociere, care conectează individuale zone ale cortexului în limitele unei emisfere, fibre comisurale, care conectează cortexul diferite emisfere și proiecții, care conectează cortexul cu părțile inferioare ale sistemului nervos central.

Astfel, cortexul cerebral este împărțit în zone și câmpuri. Toate au o structură specială, specifică inerentă lor.În ceea ce privește funcțiile, există trei tipuri principale de activitate corticală. Primul tip este asociat cu activitatea analizatorilor individuali și oferă cele mai simple forme de cunoaștere. Acesta este primul sistem de semnalizare. Al doilea tip include un al doilea sistem de semnal, a cărui funcționare este strâns legată de funcția tuturor analizoarelor. Acesta este un nivel mai complex de activitate corticală care are legătură directă cu funcția de vorbire. Pentru oameni, cuvintele sunt același stimul condiționat ca și semnalele realității. Al treilea tip de activitate corticală oferă scopul acțiunilor, posibilitatea planificării lor pe termen lung, care este conectată funcțional cu lobii frontali ai emisferelor cerebrale.

Astfel, o persoană percepe lumea din jurul său pe baza primului sistem de semnal și a logicii, gândire abstractă asociat cu cel de-al doilea sistem de semnalizare, care este cea mai înaltă formă de activitate nervoasă umană.

Sistem nervos autonom (autonom).

După cum sa menționat în capitolele anterioare, sistemele senzoriale și motorie percep iritația, realizează o conexiune senzorială între corp și mediu și asigură mișcare prin contractarea mușchilor scheletici. Această parte a sistemului nervos general se numește somatică. În același timp, există o a doua parte a sistemului nervos, care este responsabilă de procesul de hrănire a corpului, metabolism, excreție, creștere, reproducere, circulație a fluidelor, adică reglează activitatea organelor interne. Se numește sistem nervos autonom (vegetativ).

Există terminologii diferite pentru această parte a sistemului nervos. Conform Nomenclaturii Anatomice Internaționale, termenul general acceptat este „sistem nervos autonom”. Cu toate acestea, în literatura rusă, numele anterior este folosit în mod tradițional - sistemul nervos autonom. Împărțirea sistemului nervos general în două părți strâns interconectate reflectă specializarea acestuia, menținând în același timp funcția integrativă a sistemului nervos central ca bază a integrității corpului.

Funcțiile sistemului nervos autonom:

Trofotrop - reglarea activității organelor interne, menținerea constantă a mediului intern al organismului - homeostazia;

Sprijin vegetativ ergotropic al proceselor de adaptare a organismului la condițiile de mediu, adică asigurarea diferitelor forme de activitate mentală și fizică a corpului: creșterea tensiunii arteriale, creșterea frecvenței cardiace, respirație profundă, creșterea nivelului de glucoză din sânge, eliberarea de hormoni suprarenali și alte funcții. Aceste funcții fiziologice sunt reglate independent (autonom), fără control voluntar.

Thomas Willis a izolat trunchiul simpatic limită de nervul vag, iar Jacob Winslow (1732) a descris în detaliu structura și legătura acestuia cu organele interne, observând că „... o parte a corpului influențează alta, apar senzații - simpatia”. Așa a apărut termenul „sistem simpatic”, adică un sistem care conectează organele între ele și cu sistemul nervos central. În 1800, anatomistul francez M. Bichat a împărțit sistemul nervos în două secțiuni: animal (animal) și vegetativ (plantă). Acesta din urmă asigură procesele metabolice necesare existenței atât a organismelor animale, cât și a plantelor. Deși la acea vreme astfel de idei nu erau complet acceptate și apoi au fost complet abandonate, termenul propus „sistem nervos autonom” a devenit larg răspândit și a fost păstrat până în zilele noastre.

Omul de știință englez John Langley a stabilit că diferite sisteme de conducere nervoasă autonomă exercită influențe opuse asupra organelor. Pe baza acestor diferențe funcționale, au fost identificate două diviziuni în sistemul nervos autonom: simpatic și parasimpatic. Diviziunea simpatică a sistemului nervos autonom activează activitatea organismului în ansamblu, asigură funcții de protecție (procese imunitare, mecanisme de barieră, termoreglare), diviziunea parasimpatică menține homeostazia în organism. Funcția sistemului nervos parasimpatic este anabolizantă; favorizează acumularea de energie.

În plus, unele organe interne au și neuroni metasimpatici, care realizează mecanisme locale de reglare a organelor interne. Sistemul nervos simpatic inervează toate organele și țesuturile corpului, în timp ce domeniul de activitate al sistemului nervos parasimpatic se referă în principal la organele interne. Majoritatea organelor interne au inervație duală, simpatică și parasimpatică. Excepție fac sistemul nervos central, majoritatea vaselor de sânge, uterul, medula suprarenală și glandele sudoripare, care nu au inervație parasimpatică.

Primele descrieri anatomice ale structurilor sistemului nervos autonom au fost făcute de Galen și Vesalius, care au studiat anatomia și funcția nervului vag, deși i-au atribuit în mod eronat alte formațiuni. În secolul al XVII-lea.

Anatomie

După criterii anatomice, sistemul nervos autonom este împărțit în secțiuni segmentare și suprasegmentare.

Diviziunea segmentară a sistemului nervos autonom oferă inervație autonomă segmentelor individuale ale corpului și organelor interne care se referă la acestea. Este împărțit în părți simpatice și parasimpatice.

Veriga centrală a părții simpatice a sistemului nervos autonom este nucleul Jacobson, neuronii coarnelor laterale ale măduvei spinării de la segmentele cervicale inferioare (C8) până la lombare (L2-L4). Axonii acestor celule ies din măduva spinării ca parte a rădăcinilor spinale anterioare. Apoi, ei, sub formă de fibre preganglionare (ramuri albe de legătură), merg la nodurile simpatice ale trunchiului de frontieră (simpatetic), unde se sparg.

Trunchiul simpatic este situat pe ambele părți ale coloanei vertebrale și este format din ganglioni paravertebrali, dintre care 3 sunt cervicali, 10-12 toracici, 3-4 lombari și 4 sacrali. În nodurile trunchiului simpatic se termină unele dintre fibre (preganglionare). Cealaltă parte a fibrelor, fără întrerupere, merge la plexul prevertebral (pe aortă și ramurile sale - plexul abdominal sau solar). Din trunchiul simpatic și nodurile intermediare provin fibre postgangionare (ramuri cenușii de legătură), care nu au teacă de mielină. Ele inervează diverse organe și țesuturi.

Schema structurii părții segmentare a sistemului nervos autonom (vegetativ):

1 - secțiune craniobulbară a sistemului nervos parasimpatic (nucleii III, VII, IX, X perechi de nervi cranieni); 2 - secțiunea sacră (sacră) a sistemului nervos parasimpatic (coarnele laterale ale segmentelor S2-S4); 3 - departamentul simpatic (coarnele laterale ale măduvei spinării la nivelul segmentelor C8-L3); 4 - nodul ciliar; 5 - nodul pterigopalatin; 6 - nodul submandibular; 7 - nodul urechii; 8 - trunchi simpatic.

În coarnele laterale ale măduvei spinării la nivelul C8-T2 se află centrul cilospinal al lui Budge, din care provine nervul simpatic cervical. Fibrele simpatice preganglionare din acest centru sunt direcționate către ganglionul simpatic cervical superior. Din aceasta, fibrele postganglionare se ridică în sus, formează plexul simpatic al arterei carotide, artera orbitală (a. ophthalmica), apoi pătrund în orbită, unde inervează mușchii netezi ai ochiului. Când coarnele laterale la acest nivel sau nervul simpatic cervical sunt afectate, apare sindromul Bernard-Horner. Acesta din urmă se caracterizează prin ptoză parțială (îngustarea fisurii palpebrale), mioză (îngustarea pupilei) și enoftalmie (retracția globului ocular). Iritația fibrelor simpatice duce la apariția opusului sindrom Pourfur du Petit: lărgirea fisurii palpebrale, midriază, exoftalmie.

Fibrele simpatice care pleacă de la ganglionul stelat (ganglion cervicotoracic, ganglion. stellatum) formează plexul arterei vertebrale și plexul simpatic din inimă. Acestea oferă inervație vaselor din regiunea vertebrobazilară și, de asemenea, dau ramuri inimii și laringelui. Secțiunea toracică a trunchiului simpatic emite ramuri care inervează aorta, bronhiile, plămânii, pleura și organele abdominale. Din nodurile lombare, fibrele simpatice sunt direcționate către organele și vasele pelvisului. La extremități, fibrele simpatice merg împreună cu nervii periferici, răspândindu-se în părțile distale împreună cu vasele arteriale mici.

Partea parasimpatică a sistemului nervos autonom este împărțită în diviziuni craniobulbare și sacrale. Regiunea craniobulbară este reprezentată de neuronii nucleilor trunchiului cerebral: III, UP, IX, X perechi de nervi cranieni. Nucleii autonomi ai nervului oculomotor - accesoriul (nucleul lui Yakubovici) și cel posterior central (nucleul lui Perlia) sunt localizați la nivelul mezencefalului. Axonii lor, ca parte a nervului oculomotor, merg la ganglionul ciliar (gangl. ciliarae), care este situat în partea posterioară a orbitei. Din aceasta, fibrele postganglionare care fac parte din nervii ciliari scurti (nn. ciliaris brevis) inervează mușchii netezi ai ochiului: mușchiul care constrânge pupila (m. sfincter pupillae) și mușchiul ciliar (t. ciliaris), a căror contracție asigură cazarea.

În zona podului există celule lacrimale secretoare, ale căror axoni, ca parte a nervului facial, merg la ganglionul pterigopalatin (gangl. pterygopalatinum) și inervează glanda lacrimală. În trunchiul cerebral sunt localizați și nucleii salivari secretori superiori și inferiori, axonii de la care merg cu nervul glosofaringian la nodul parotidian (gangl. oticum) și cu nervul intermediar până la ganglionii submandibulari și sublinguali (gangl. submandibularis, gangl). sublingualis) și inervează glandele salivare corespunzătoare.

La nivelul medulei oblongate se află nucleul posterior (visceral) al nervului vag (nucl. dorsalis n.vagus), ale cărui fibre parasimpatice inervează inima, canalul digestiv, glandele gastrice și alte organe interne (cu excepția pelvinului). organe).

Schema de inervație parasimpatică eferentă:

1 - nuclei parasimpatici ai nervului oculomotor; 2 - nucleul salivar superior; 3 - nucleul salivar inferior; 4 - nucleul posterior al nervului vag; 5 - nucleul intermediar lateral al măduvei spinării sacrale; b - nervul oculomotor; 7 - nervul facial; 8 - nervul glosofaringian; 9 - nervul vag; 10 - nervii pelvieni; 11 - nodul ciliar; 12 - nodul pterigopalatin; 13 - nodul urechii; 14 - nodul submandibular; 15 - nodul sublingual; 16 - ganglioni ai plexului pulmonar; 17 - nodurile plexului cardiac; 18 - ganglioni abdominali; 19 - nodurile plexurilor gastrice și intestinale; 20 - nodurile plexului pelvin.

La suprafata sau in interiorul organelor interne exista plexuri nervoase intraorganice (diviziunea metasimpatica a sistemului nervos autonom), care actioneaza ca un colector - comuta si transforma toate impulsurile care patrund in organele interne si isi adapteaza activitatea la schimbarile care au avut loc, adică asigură procese de adaptare și compensare (de exemplu, după o intervenție chirurgicală).

Partea sacră (sacră) a sistemului nervos autonom este reprezentată de celule care sunt situate în coarnele laterale ale măduvei spinării la nivelul segmentelor S2-S4 (nucleul intermediar lateral). Axonii acestor celule formează nervii pelvieni (nn. pelvici), care inervează vezica urinară, rectul și organele genitale.

Părțile simpatice și parasimpatice ale sistemului nervos autonom exercită efecte opuse asupra organelor: dilatarea sau constricția pupilei, accelerarea sau încetinirea bătăilor inimii, modificări opuse ale secreției, peristaltism etc. Activitatea crescută a unui departament în condiții fiziologice duce la stres compensator al celuilalt . Aceasta readuce sistemul funcțional la starea inițială.

Diferențele dintre diviziunile simpatice și parasimpatice ale sistemului nervos autonom sunt următoarele:

1. Ganglionii parasimpatici sunt situati in apropierea sau in organele propriu-zise pe care le inerveaza, iar ganglionii simpatici sunt situati la o distanta considerabila de ele. Prin urmare, fibre postganglionare sistem simpatic au o întindere semnificativă și atunci când sunt iritați, simptomele clinice nu sunt locale, ci difuze. Manifestările patologiei părții parasimpatice a sistemului nervos autonom sunt mai locale, afectând adesea doar un singur organ.

2. Natura diferită a mediatorilor: mediatorul fibrelor preganglionare ale ambelor secțiuni (simpatic și parasimpatic) este acetilcolina. La sinapsele fibrelor postganglionare ale părții simpatice se eliberează simpatia (un amestec de adrenalină și norepinefrină) și parasimpatic - acetilcolină.

3. Secția parasimpatică este evolutiv mai veche, îndeplinește o funcție trofotropă și este mai autonomă. Secția simpatică este mai nouă și îndeplinește o funcție adaptativă (ergotropă). Este mai puțin autonom și depinde de funcția sistemului nervos central, a sistemului endocrin și a altor procese.

4. Sfera de funcționare a părții parasimpatice a sistemului nervos autonom este mai limitată și se referă în principal la organele interne; fibrele simpatice asigură inervația tuturor organelor și țesuturilor corpului.

Diviziunea suprasegmentară a sistemului nervos autonom nu este împărțită în părți simpatice și parasimpatice. În structura secțiunii suprasegmentare se regăsesc sisteme ergotrope și trofotrope propuse de cercetătorul englez Ged. Sistemul ergotrop își intensifică activitatea în momentele care necesită o anumită tensiune și activitate activă din partea organismului. În acest caz, tensiunea arterială crește, arterele coronare se dilată, pulsul se accelerează, ritmul respirator crește, bronhiile se dilată, ventilația pulmonară crește, motilitatea intestinală scade, vasele renale se îngustează, pupilele se dilată, excitabilitatea receptorilor și atenția cresc.

Organismul este pregătit pentru apărare sau rezistență. Pentru a implementa aceste funcții, sistemul ergotrop include în principal aparatul segmentar al părții simpatice a sistemului nervos autonom. În astfel de cazuri, mecanismele umorale sunt, de asemenea, implicate în proces - adrenalina este eliberată în sânge. Majoritatea acestor centri sunt localizați în lobii frontal și parietal. De exemplu, centrii motorii pentru inervarea mușchilor netezi, a organelor interne, a vaselor de sânge, a transpirației, a trofismului și a metabolismului sunt localizați în lobii frontali ai creierului (câmpurile 4, 6, 8). Inervația organelor respiratorii este conectată la cortexul insular, iar organele abdominale sunt conectate la cortexul girusului postcentral (câmpul 5).

Sistemul trofotrop ajută la menținerea echilibrului intern și a homeostaziei. Oferă funcții nutriționale. Activitatea sistemului trofotrop este asociată cu o stare de odihnă, odihnă, somn și procese digestive. În acest caz, ritmul cardiac și respirația încetinesc, tensiunea arterială scade, bronhiile se îngustează, motilitatea intestinală și secreția de sucuri digestive crește. Acțiunile sistemului trofotrop se realizează prin formarea diviziunii segmentare a părții parasimpatice a sistemului nervos autonom.

Activitatea ambelor funcții (ergo- și trofotrope) are loc sinergic. În fiecare caz specific, se poate observa predominanța unuia dintre ele, iar adaptarea organismului la condițiile de mediu în schimbare depinde de relația lor funcțională.

Centrii autonomi suprasegmentali sunt localizați în cortexul cerebral, structurile subcorticale, cerebel și trunchiul cerebral. De exemplu, astfel de centri autonomi precum inervația mușchilor netezi, organele interne, vasele de sânge, transpirația, trofismul și metabolismul sunt localizați în lobii frontali ai creierului. Complexul limbico-reticular ocupă un loc aparte printre centrii vegetativi superiori.

Sistemul limbic este un complex de structuri cerebrale, care include: cortexul suprafeței posterioare și mediobazale a lobului frontal, creierul olfactiv (bulbul olfactiv, tractul olfactiv, tuberculul olfactiv), hipocampul, dintat, girul cingulat, nucleii septali, nucleii anteriori ai talamusului, hipotalamusului, amigdalei. Sistemul limbic este strâns legat de formarea reticulară a trunchiului cerebral. Prin urmare, toate aceste formațiuni și conexiunile lor se numesc complex limbico-reticular. Partea centrală Sistemul limbic include creierul olfactiv, hipocampul și amigdala.

Întregul complex de structuri ale sistemului limbic, în ciuda diferențelor lor filogenetice și morfologice, asigură integritatea multor funcții ale organismului. La acest nivel, are loc o sinteză primară a întregii sensibilități, are loc o analiză a stării mediului intern și se formează nevoi elementare, motivații și emoții. Sistemul limbic asigură funcții integrative, interacțiunea tuturor sistemelor motorii, senzoriale și autonome ale creierului. Nivelul de conștiință, atenție, memorie, capacitatea de a naviga în spațiu, activitatea motrică și mentală, capacitatea de a efectua mișcări automate, vorbire, starea de alertă sau somn depind de starea acestuia.

Un loc semnificativ printre structurile subcorticale ale sistemului limbic este acordat hipotalamusului. Reglează funcția de digestie, respirație, sisteme cardiovasculare, endocrine, metabolism, termoreglare.

Asigură constanta indicatorilor mediului intern (tensiunea arterială, nivelul glucozei din sânge, temperatura corpului, concentrația de gaze, electroliți etc.), adică este principalul mecanism central de reglare a homeostaziei, asigură reglarea tonusului simpaticului și diviziunile parasimpatice ale sistemului autonom sistemul nervos. Datorită conexiunilor cu multe structuri ale sistemului nervos central, hipotalamusul integrează funcțiile somatice și autonome ale corpului. Mai mult, aceste conexiuni sunt efectuate pe principiul feedback-ului, controlului în două sensuri.

Formarea reticulară a trunchiului cerebral joacă un rol important printre structurile părții suprasegmentare a sistemului nervos autonom. Are o semnificație independentă, dar este o componentă a complexului limbico-reticular - aparatul integrator al creierului. Nucleii formațiunii reticulare (sunt în jur de 100) formează centrii suprasegmentali ai funcțiilor vitale: respirație, vasomotorie, activitate cardiacă, deglutiție, vărsături etc. În plus, controlează starea de somn și veghe, fazică și tonică. tonusul muscular, descifrează semnalele de informare din mediu. Interacțiunea formațiunii reticulare cu sistemul limbic asigură organizarea comportamentului uman adecvat la condițiile de mediu în schimbare.

Meningele creierului și ale măduvei spinării

Creierul și măduva spinării sunt acoperite cu trei membrane: dure (dura mater encephali), arahnoidă (arachnoidea encephali) și moale (pia mater encephali).

Dura mater a creierului este alcătuită din țesut fibros dens, în care se disting suprafețele exterioare și interioare. Suprafața sa exterioară este bine vascularizată și conectată direct cu oasele craniului, acționând ca periostul intern. În cavitatea craniană, învelișul dur formează pliuri (duplicări), care sunt de obicei numite procese.

Se disting următoarele procese ale durei mater:

Falx cerebri (falx cerebri), situat în planul sagital între emisferele cerebrale;

Falxul cerebelos (falx cerebelli), situat între emisferele cerebeloase;

Tentorium cerebellum (tentorium cerebelli), întins în plan orizontal deasupra fosei craniene posterioare, între unghiul superior al piramidei osului temporal și șanțul transversal al osului occipital și delimitează lobii occipitali ai creierului de suprafața superioară. ale emisferelor cerebeloase;

Diafragma sellei turcice (diaphragma sellae turcicae); acest proces se întinde peste sella turcică, îi formează plafonul (operculum sellae).

Între foile durei mater și procesele sale există cavități care colectează sânge din creier și sunt numite sinusuri ale durei mater (sinus dures matris).

Se disting următoarele sinusuri:

Sinusul sagital superior (sinus sagittalis superior), prin care sângele este evacuat în sinusul transvers (sinus transversus). Este situat de-a lungul laturii convexe a marginii superioare a procesului falciform mai mare;

Sinusul sagital inferior (sinus sagittalis inferior) se află de-a lungul marginii inferioare a procesului falciform mare și se varsă în sinusul drept (sinus rectus);

Sinusul transvers (sinus transversus) este cuprins în șanțul cu același nume din osul occipital; mergând în jurul unghiului mastoid al osului parietal, trece în sinusul sigmoid (sinus sigmoideus);

Sinusul drept (sinus rectus) trece de-a lungul liniei de legătură a procesului falciform mare cu tentoriul cerebelului. Împreună cu sinusul sagital superior, drenează sângele venos în sinusul transvers;

Sinusul cavernos (sinus cavernosus) este situat pe părțile laterale ale selei turcice.

În secțiune transversală arată ca un triunghi. Există trei pereți în el: superior, exterior și interior. Nervul oculomotor trece prin peretele superior (n.

Institutul de Științe Umaniste și Tehnologice din Perm

Facultatea de Stiinte Umaniste

TEST

la disciplina „ANATOMIA SNC”

pe subiect

„Principalele etape ale dezvoltării evolutive a sistemului nervos central”

Perm, 2007

Etapele dezvoltării sistemului nervos central

Sistemul nervos al nevertebratelor

plexurile nervoase epidermice, asemănătoare rețelelor nervoase ale celenteratelor, pot fi întâlnite și la nevertebratele mai bine organizate (plate și anelide), dar aici ocupă o poziție subordonată în raport cu sistemul nervos central (SNC), care se distinge ca departament independent.

Evoluția sistemului nervos al nevertebratelor merge nu numai pe calea concentrării elementelor nervoase, ci și în direcția complicării relațiilor structurale din cadrul ganglionilor. Nu întâmplător notează literatura modernă tendinta de a compara cordonul nervos ventral cu maduva spinarii la vertebrate. Ca și în măduva spinării, ganglionii prezintă un aranjament superficial al căilor și diferențierea neuropilului în zone motorii, senzoriale și asociative. Această asemănare, care este un exemplu de paralelism în evoluția structurilor tisulare, nu exclude, însă, originalitatea organizării anatomice. De exemplu, localizarea creierului trunchiului anelidelor și artropodelor pe partea ventrală a corpului a determinat localizarea neuropilului motor pe partea dorsală a ganglionului, și nu pe partea ventrală, așa cum este cazul la vertebrate.

În general, când vorbim despre evoluția sistemului nervos al nevertebratelor, ar fi o simplificare să ne imaginăm ca pe un proces liniar. Faptele obținute în studiile neuroontogenetice ale nevertebratelor ne permit să presupunem origini multiple (poligenetice) ale țesutului nervos al nevertebratelor. În consecință, evoluția sistemului nervos al nevertebratelor ar putea decurge pe un front larg din mai multe surse cu diversitate inițială.

Sistemul nervos al vertebratelor

Conform ideilor lui L. A. Orbeli, S. Herrick, A. I. Karamyan, această etapă critică în dezvoltarea sistemului nervos central este desemnată ca spinal. Tubul neural al unei lancele moderne, ca și măduva spinării vertebratelor mai bine organizate, are o structură metamerică și este format din 62-64 de segmente, în centrul cărora se află un canalul rahidian. Din fiecare segment sunt rădăcini ventrale (motorii) și dorsale (sensibile) care nu formează nervi mixți, ci merg sub forma unor trunchiuri separate. În secțiunile capului și cozii ale tubului neural sunt localizate celule gigantice Rode, ai căror axoni groși formează aparatul conductor. Ochii sensibili la lumină ai lui Hess sunt asociați cu celulele Rohde, a căror excitare provoacă fototaxie negativă.

În cursul evoluției ulterioare, există o mișcare a unor funcții și sisteme de integrare de la măduva spinării la creier - proces de encefalizare care a fost considerat folosind exemplul animalelor nevertebrate. În perioada de dezvoltare filogenetică de la nivelul fără craniu până la nivelul ciclostomilor creierul este format ca suprastructură peste sistemele de recepție îndepărtate.

Dezvoltarea recepției vizuale la distanță dă un impuls așezării mezencefal. Pe suprafața dorsală a tubului neural se dezvoltă centrul reflexului vizual - acoperișul mezencefalului, unde ajung fibrele nervului optic. În cele din urmă, dezvoltarea receptorilor olfactivi contribuie la formare față sau telencefal, care este adiacent subdezvoltatului diencefal.

Direcția de mai sus a procesului de encefalizare este în concordanță cu cursul dezvoltării ontogenetice a creierului în ciclostomi. În timpul embriogenezei, secțiunile capului tubului neural dau naștere la trei vezici cerebrale. Telencefalul și diencefalul se formează din vezicula anterioară, vezicula medie se diferențiază în mezencefal, iar medula oblongata și cerebelul se formează din vezicula posterioară. Un plan similar de dezvoltare ontogenetică a creierului este păstrat la alte clase de vertebrate.

Studiile neurofiziologice ale creierului ciclostom arată că principalul său nivel de integrare este concentrat la nivelul creierului mediu și medular oblongata, adică în acest stadiu de dezvoltare domină sistemul nervos central. sistem de integrare bulbo-mezencefalic, care a înlocuit-o pe cea spinală.

Creierul anterior al ciclostomilor a fost mult timp considerat pur olfactiv. Cu toate acestea, studii recente au arătat că intrările olfactive la nivelul creierului anterior nu sunt singurele, ci sunt completate de inputuri senzoriale din alte modalități. Evident, deja în stadiile incipiente ale filogeniei vertebratelor, creierul anterior începe să participe la procesarea informațiilor și controlul comportamentului.

În același timp, encefalizarea ca direcție principală de dezvoltare a creierului nu exclude transformările evolutive în măduva spinării ciclostomilor. Spre deosebire de neuronii non-cranieni, neuronii senzitivi cutanați sunt eliberați din măduva spinării și concentrați în ganglionul dorsal. Există o îmbunătățire a părții conductoare a măduvei spinării. Fibrele conductoare ale coloanelor laterale au contacte cu o puternică rețea dendritică de neuroni motori. Legăturile descendente dintre creier și măduva spinării se formează prin fibre Mülleriane - axoni giganți ai celulelor situate în mijlocul creierului și medulara oblongata.

Apariția mai multor forme complexe comportament motor la vertebrate este asociat cu o organizare îmbunătățită a măduvei spinării. De exemplu, trecerea de la mișcările ondulatorii stereotipe ale ciclostomilor la locomoția cu ajutorul aripioarelor la peștii cartilaginoși (rechini, raze) este asociată cu separarea sensibilității cutanate și musculo-articulare (proprioceptive). Ganglionii spinali dezvoltă neuroni specializați pentru a îndeplini aceste funcții.

Transformări progresive se observă și în partea eferentă a măduvei spinării peștilor cartilaginoși. Calea axonilor motori în interiorul măduvei spinării este scurtată și are loc o diferențiere suplimentară a căilor sale. Căile ascendente ale coloanelor laterale la peștii cartilaginoși ajung la medula oblongata și cerebel. În același timp, tracturile ascendente ale coloanelor posterioare ale măduvei spinării nu sunt încă diferențiate și constau din legături scurte.

Tracturile descendente ale măduvei spinării la peștii cartilaginoși sunt reprezentate de un tract reticulo-spinal dezvoltat și de căi care leagă sistemul vestibulolateral și cerebelul cu măduva spinării (tracturile vestibulo-spinal și cerebelo-spinal).

În același timp, în medula oblongata există o complicație a sistemului de nuclee a zonei vestibulolaterale. Acest proces este asociat cu o diferențiere suplimentară a organelor liniei laterale și cu apariția în labirint a celui de-al treilea canal semicircular (extern) pe lângă cel anterior și posterior.

Dezvoltarea coordonării motorii generale la peștii cartilaginoși este asociată cu dezvoltarea intensivă a cerebelului. Cerebelul masiv al rechinului are conexiuni bilaterale cu măduva spinării, medulla oblongata și tegmentul mezencefalului. Din punct de vedere funcțional, este împărțit în două părți: cerebelul vechi (arhicerebelul), asociat cu sistemul vestibulolateral, și cerebelul antic (palocerebelul), inclus în sistemul de analiză a sensibilității proprioceptive. O caracteristică esențială a organizării structurale a cerebelului peștilor cartilaginosi este natura sa multistratificată. În substanța cenușie a cerebelului rechinului au fost identificate stratul molecular, stratul de celule Purkinje și stratul granular.

O altă structură multistrat a trunchiului cerebral al peștilor cartilaginosi este acoperișul mezencefalului, unde se potrivesc aferente de diverse modalități (vizuale, somatice). Însăși organizarea morfologică a mezencefalului indică rolul său important în procesele integrative la acest nivel de dezvoltare filogenetică.

În diencefalul peștilor cartilaginoși apare diferențierea hipotalamusului, care este formarea cea mai veche a acestei părți a creierului. Hipotalamusul are conexiuni cu telencefalul. Telencefalul în sine crește și este format din bulbi olfactiv și emisfere pereche. În emisferele rechinilor se află rudimentele vechiului cortex (arhicortex) și anticului (paleocortex).

Paleocortexul, strâns legat de bulbii olfattivi, servește în primul rând pentru perceperea stimulilor olfactivi. Arhicortexul sau cortexul hipocampal este dedicat procesării mai complexe a informațiilor olfactive. Cu toate acestea, studiile electrofiziologice au arătat că proiecțiile olfactive ocupă doar o parte din emisferele creierului anterior ale rechinilor. Pe lângă sistemul olfactiv, aici a fost găsită reprezentarea sistemelor senzoriale vizuale și somatice. Evident, cortexul vechi și străvechi poate fi implicat în reglarea căutării, hrănirii, reflexelor sexuale și de apărare la peștii cartilaginoși, dintre care mulți sunt prădători activi.

Astfel, peștii cartilaginoși dezvoltă principalele caracteristici ale organizării creierului de tip ihtiopsid. A lui trăsătură distinctivă este prezența unui aparat de integrare suprasegmental, coordonând activitatea centrilor motorii și organizând comportamentul. Aceste funcții integrative sunt îndeplinite de mijlocul creierului și cerebel, ceea ce ne permite să vorbim despre sistem de integrare mezenzofalocerebeloasăîn acest stadiu al dezvoltării filogenetice a sistemului nervos. Telencefalul rămâne predominant olfactiv, deși este implicat în reglarea funcțiilor părților subiacente.

Trecerea vertebratelor de la un stil de viață acvatic la unul terestru este asociată cu o serie de modificări ale sistemului nervos central. De exemplu, la amfibieni apar două îngroșări în măduva spinării, corespunzătoare brâurilor superioare și inferioare ale membrelor. În ganglionii spinali, în loc de neuronii senzoriali bipolari, cei unipolari cu un proces de ramificare în formă de T sunt concentrați, oferind o viteză mai mare de excitare fără participarea corpului celular. La periferie, în pielea amfibienilor, se formează receptori specializati și câmpuri de receptori, oferind sensibilitate discriminatorie.

Modificări structurale apar și în trunchiul cerebral datorită redistribuirii semnificației funcționale a diferitelor secțiuni. În medula oblongata se observă o reducere a nucleilor liniei laterale și formarea nucleului cohlear, auditiv, care analizează informațiile din organul primitiv al auzului.

În comparație cu peștii, amfibienii, care au o locomoție destul de stereotipă, prezintă o reducere semnificativă a cerebelului. Mezencefalul, ca și cel al peștilor, este o structură multistrat în care, împreună cu coliculul anterior - partea principală a integrării analizorului vizual - apar tuberculi suplimentari - predecesorii coliculilor posteriori ai cvadrigemenului.

Cele mai semnificative schimbări în termeni evolutivi au loc în diencefalul amfibienilor. Stă deoparte aici talamus, talamus optic apar nuclei structurați (corp geniculat extern) și căi ascendente care leagă tractul optic talamus cu cortexul (tractul talamocortical).

În emisferele creierului anterior, are loc o diferențiere suplimentară a cortexului vechi și antic. În cortexul vechi (arhicortex) se găsesc celule stelate și piramidale. În golul dintre scoarța veche și cea veche apare o fâșie de mantie, care este premergătoarea cortex nou (neocortex).

În general, dezvoltarea creierului anterior creează premisele pentru trecerea de la sistemul de integrare cerebelo-mezencefalic caracteristic peștilor la diencefalotelencefalic, unde creierul anterior devine secțiunea conducătoare, iar talamusul optic al diencefalului se transformă într-un colector al tuturor semnalelor aferente. Acest sistem de integrare este pe deplin reprezentat în creierul de tip sauropsid la reptile și marchează următorul stadiul evoluţiei morfofuncţionale a creierului .

Dezvoltarea sistemului de conexiune talamocortical la reptile duce la formarea de noi căi, parcă trasate către formațiuni filogenetice ale creierului tineri.

În coloanele laterale ale măduvei spinării reptilelor, un ascendent tractul spinotalamic, care transportă informații despre temperatură și sensibilitatea la durere la creier. Aici, în coloanele laterale, se formează un nou tract descendent - rubrospinală(Monakova). Acesta conectează neuronii motori ai măduvei spinării cu nucleul roșu al creierului mediu, care este inclus în vechiul sistem extrapiramidal de reglare motorie. Acest sistem multi-legături combină influența creierului anterior, a cerebelului, a formării reticulare a trunchiului cerebral, a nucleilor complexului vestibular și coordonează activitatea motorie.

La reptile, ca adevărate animale terestre, rolul informațiilor vizuale și acustice crește și apare nevoia de a compara aceste informații cu informațiile olfactive și gustative. În conformitate cu aceste modificări biologice, în trunchiul cerebral reptilian apar o serie de modificări structurale. În medula oblongata se diferențiază nucleii auditivi; pe lângă nucleul cohlear apare nucleul unghiular, asociat cu mezencefalul. La nivelul creierului mediu, coliculul este transformat în coliculul cvadrigeminal, în coliculul posterior al căruia sunt localizați centrii acustici.

Există o diferențiere suplimentară a conexiunilor între acoperișul mezencefalului și talamus, care este, așa cum ar fi, vestibulul înainte de a intra în cortexul tuturor căilor senzoriale ascendente. În talamus însuși, are loc o izolare suplimentară a structurilor nucleare și se stabilesc conexiuni specializate între ele.

Creier finit reptilele pot avea două tipuri de organizare:

corticale si striate. Tipul cortical de organizare caracteristică broaștelor țestoase moderne, se caracterizează prin dezvoltarea predominantă a emisferelor anterioare și dezvoltarea paralelă a unor noi părți ale cerebelului. Ulterior, această direcție în evoluția creierului se păstrează la mamifere.

tip striat de organizare, caracteristică șopârlelor moderne, se remarcă prin dezvoltarea dominantă a ganglionilor bazali localizați în adâncurile emisferelor, în special a striatului. Dezvoltarea creierului la păsări urmează această cale. Este interesant că în striatul păsărilor există asociații celulare sau asociații de neuroni (de la trei la zece), despărțiți de oligodendroglii. Neuronii unor astfel de asociații primesc aceeași aferentă, iar acest lucru îi face similar cu neuronii uniți în coloane verticale în neocortexul mamiferelor. În același timp, asocieri celulare identice nu au fost descrise în striatul mamiferelor. Evident, acesta este un exemplu de evoluție convergentă, când formațiuni similare s-au dezvoltat independent la diferite animale.

La mamifere, dezvoltarea creierului anterior a fost însoțită de creșterea rapidă a neocortexului, care este în strânsă legătură funcțională cu talamusul vizual al diencefalului. Celulele piramidale eferente se formează în cortex, trimițându-și axonii lungi către neuronii motori ai măduvei spinării.

Astfel, alături de sistemul extrapiramidal multi-link, apar căi piramidale directe, care asigură controlul direct asupra actelor motorii. Reglarea corticală a activității motorii la mamifere duce la dezvoltarea celei mai tinere părți filogenetic a cerebelului - partea anterioară a lobilor posteriori ai emisferelor sau neocerebel. Neocerebelul capătă conexiuni bilaterale cu neocortexul.

Creșterea noului cortex la mamifere are loc atât de intens încât cortexul vechi și străvechi este împins medial către septul cerebral. Creșterea rapidă a crustei este compensată de formarea plierii. La cele mai prost organizate monotreme (ornitorinc), primele două șanțuri permanente sunt așezate pe suprafața emisferei, în timp ce restul suprafeței rămâne netedă. (tipul lisencefalic de cortex).

După cum au arătat studiile neurofiziologice, creierul monotremelor și mamifere marsupiale lipsește corpul calos care încă leagă emisferele și se caracterizează printr-o suprapunere a proiecțiilor senzoriale în neocortex. Nu există o localizare clară a proiecțiilor motorii, vizuale și auditive aici.

La mamiferele placentare (insectivore și rozătoare), există o dezvoltare a unei localizări mai distincte a zonelor de proiecție în cortex. Împreună cu zonele de proiecție, în noul cortex se formează zone de asociere, dar limitele primului și celui de-al doilea se pot suprapune. Creierul insectivorelor și rozătoarelor se caracterizează prin prezența unui corp calos și o creștere suplimentară a suprafeței totale a neocortexului.

În procesul de evoluție adaptativă paralelă, se dezvoltă mamiferele prădătoare câmpuri de asociere parietal și frontal, responsabil pentru evaluarea informațiilor semnificative din punct de vedere biologic, motivarea comportamentului și programarea unor acte comportamentale complexe. Se observă o dezvoltare ulterioară a plierii noii cruste.

În cele din urmă, primatele demonstrează cel mai înalt nivel de organizare a cortexului cerebral. Cortexul primatelor este caracterizat prin șase straturi și fără suprapunere a zonelor asociative și de proiecție. La primate se formează conexiuni între câmpurile asociative frontal și parietal și, astfel, ia naștere un sistem integrator integral al emisferelor cerebrale.

În general, urmărind principalele etape ale evoluției creierului vertebratelor, trebuie remarcat faptul că dezvoltarea acestuia nu a fost doar o creștere liniară a dimensiunii. În diverse linii evolutive de vertebrate, ar fi putut avea loc procese independente de creștere a dimensiunii și complexității citoarhitectonicii diferitelor părți ale creierului. Un exemplu în acest sens este o comparație a tipurilor de organizare striatală și corticale a creierului anterior al vertebratelor.

În timpul dezvoltării, există o tendință ca centrii integratori principali ai creierului să se deplaseze în direcția rostrală de la mijlocul creierului și cerebelul la nivelul creierului anterior. Totuși, această tendință nu poate fi absolută, deoarece creierul este un sistem integral în care părțile tulpinii joacă un rol funcțional important în toate etapele dezvoltării filogenetice a vertebratelor. În plus, începând cu ciclostomi, proiecțiile diferitelor modalități senzoriale sunt găsite în creierul anterior, indicând participarea acestei părți a creierului la controlul comportamentului deja în stadiile incipiente ale evoluției vertebratelor.

Bibliografie

1. Samusev R.P. Anatomia omului. M., 1995.

2. Anatomia umană. Ed. DOMNUL. Sapina. M., 1986.

3. Curs general de fiziologie umană și animală în 2 cărți. Ed. IAD. Nozdracheva. M., „Școala superioară”, 1991.

Sistemul nervos începe să se dezvolte în a 3-a săptămână de dezvoltare intrauterină din ectoderm (stratul germinal exterior).

Pe partea dorsală (dorsală) a embrionului, ectodermul se îngroașă. Aceasta formează placa neuronală. Apoi placa neuronală se îndoaie mai adânc în embrion și se formează un șanț neural. Marginile șanțului neural se apropie pentru a forma tubul neural. Tubul neural lung, gol, care se află mai întâi pe suprafața ectodermului, este separat de acesta și plonjează în interior, sub ectoderm. Tubul neural se extinde la capătul anterior, din care se formează ulterior creierul. Restul tubului neural este transformat în creier (Fig. 45).

Orez. 45. Etapele embriogenezei sistemului nervos într-o secțiune schematică transversală, a - placa medulară; b și c - șanț medular; d și e - tubul creierului. 1 - frunză cornoasă (epidermă); 2 - pernă ganglionară.

Din celulele care migrează de pe pereții laterali ai tubului neural se formează două creste neurale - cordoanele nervoase. Ulterior, din cordoanele nervoase se formează ganglionii spinali și autonomi și celulele Schwann, care formează tecile de mielină ale fibrelor nervoase. În plus, celulele crestei neurale participă la formarea piei materului și a membranei arahnoide a creierului. În partea interioară a tubului neural are loc o creștere a diviziunii celulare. Aceste celule se diferențiază în 2 tipuri: neuroblaste (precursori ai neuronilor) și spongioblaste (precursori ai celulelor gliale). Concomitent cu diviziunea celulară, capătul cap al tubului neural este împărțit în trei secțiuni - veziculele primare ale creierului. În consecință, ele sunt numite creier anterior (vezicula I), creierul mijlociu (vezicula II) și creierul posterior (vezicula III). În dezvoltarea ulterioară, creierul este împărțit în telencefal (emisferele cerebrale) și diencefal. Mezencefalul este păstrat ca un întreg, iar creierul posterior este împărțit în două secțiuni, inclusiv cerebelul cu puțul și medulul oblongata. Acesta este stadiul 5 vezical al dezvoltării creierului (Fig. 46, 47).

a - cinci tracturi cerebrale: 1 - prima veziculă (capătul creierului); 2 - vezica a doua (diencefal); 3 - a treia vezică urinară (mesencefal); 4- vezica a patra (medulla oblongata); între a treia și a patra vezică există un istm; b - dezvoltarea creierului (după R. Sinelnikov).

Orez. 46. Dezvoltarea creierului (diagrama)

A - formarea de vezicule primare (până în a 4-a săptămână de dezvoltare embrionară). B - E - formarea de bule secundare. B, C - sfarsitul saptamanii a 4-a; G - a șasea săptămână; D - 8-9 săptămâni, care se termină cu formarea părților principale ale creierului (E) - până la 14 săptămâni.

3a - istmul rombencefalului; 7 placă de capăt.

Stadiul A: 1, 2, 3 - vezicule cerebrale primare

1 - creierul anterior,

2 - mezencefalul,

3 - creier posterior.

Stadiul B: creierul anterior este împărțit în emisfere și ganglioni bazali (5) și diencefal (6)

Stadiul B: rombencefalul (3a) este împărțit în creierul posterior, care include cerebelul (8), pontul (9) stadiul E și medula oblongata (10) stadiul E

Stadiul E: se formează măduva spinării (4)

Orez. 47. Creierul în curs de dezvoltare.

Formarea veziculelor nervoase este însoțită de apariția îndourilor cauzate de la viteze diferite maturarea unor părți ale tubului neural. Până în a 4-a săptămână de dezvoltare intrauterină se formează curbele parietale și occipitale, iar în a 5-a săptămână se formează curba pontină. Până la naștere, doar îndoirea trunchiului cerebral rămâne aproape în unghi drept în zona joncțiunii dintre creierul mijlociu și diencefal (Fig. 48).

Vedere laterală care ilustrează curbele în mijlocul creierului (A), cervical (B) și puț (C).

1 - veziculă optică, 2 - proencefal, 3 - mezencefal; 4 - creier posterior; 5 - veziculă auditivă; 6 - măduva spinării; 7 - diencefal; 8 - telencefal; 9 - buza rombica. Cifrele romane indică originea nervilor cranieni.

Orez. 48. Creierul în curs de dezvoltare (din a 3-a până în a 7-a săptămână de dezvoltare).

La inceput suprafata emisferelor cerebrale este neteda La 11-12 saptamani de dezvoltare intrauterina se formeaza mai intai sulcusul lateral (Sylvius), apoi cel central (rollandian). Așezarea șanțurilor în lobii emisferelor are loc destul de repede; datorită formării de șanțuri și circumvoluții, aria cortexului crește (Fig. 49).

Orez. 49. Vedere laterală a emisferelor cerebrale în curs de dezvoltare.

A- a 11-a săptămână. B- 16_ 17 săptămâni. B- 24-26 săptămâni. G- 32-34 săptămâni. D - nou-născut. Este prezentată formarea fisurii laterale (5), a șanțului central (7) și a altor șanțuri și circumvoluții.

I - telencefal; 2 - mezencefal; 3 - cerebel; 4 - medulla oblongata; 7 - canelura centrala; 8 - pod; 9 - șanțuri ale regiunii parietale; 10 - șanțuri ale regiunii occipitale;

II - brazde ale regiunii frontale.

Prin migrare, neuroblastele formează ciorchini - nuclei care formează substanța cenușie a măduvei spinării, iar în trunchiul cerebral - niște nuclei ai nervilor cranieni.

Somatele neuroblastelor au o formă rotundă. Dezvoltarea unui neuron se manifestă prin apariția, creșterea și ramificarea proceselor (Fig. 50). O mică proeminență scurtă se formează pe membrana neuronului la locul viitorului axon - un con de creștere. Axonul se extinde și furnizează nutrienți la conul de creștere. La începutul dezvoltării, un neuron dezvoltă un număr mai mare de procese în comparație cu numărul final de procese al unui neuron matur. Unele dintre procese sunt retrase în soma neuronului, iar cele rămase cresc către alți neuroni cu care formează sinapse.

Orez. 50. Dezvoltarea unei celule în formă de fus în ontogeneza umană. Ultimele două schițe arată diferența în structura acestor celule la un copil în vârstă de doi ani și un adult

În măduva spinării, axonii sunt de lungime scurtă și formează conexiuni intersegmentare. Fibrele de proiecție mai lungi se formează mai târziu. Ceva mai târziu decât axonul începe creșterea dendritică. Toate ramurile fiecărei dendrite sunt formate dintr-un singur trunchi. Numărul de ramuri și lungimea dendritelor nu se completează în perioada prenatală.

Creșterea masei cerebrale în perioada prenatală are loc în principal datorită creșterii numărului de neuroni și a numărului de celule gliale.

Dezvoltarea cortexului este asociată cu formarea straturilor celulare (în cortexul cerebelos sunt trei straturi, iar în cortexul cerebral există șase straturi).

Așa-numitele celule gliale joacă un rol important în formarea straturilor corticale. Aceste celule iau o poziție radială și formează două procese lungi orientate vertical. Migrația neuronală are loc de-a lungul proceselor acestor celule gliale radiale. Straturile mai superficiale ale scoarței se formează mai întâi. Celulele gliale participă, de asemenea, la formarea tecii de mielină. Uneori, o celulă glială participă la formarea tecilor de mielină a mai multor axoni.

Tabelul 2 reflectă principalele etape de dezvoltare a sistemului nervos al embrionului și al fătului.

Masa 2.

Principalele etape de dezvoltare a sistemului nervos în perioada prenatală.

Vârsta fetală (săptămâni)	Dezvoltarea sistemului nervos
	Se conturează un șanț neural
	Se formează tubul neural și cordoanele nervoase
	Se formează 3 bule de creier; se formează nervi și ganglioni
	Se formează 5 bule de creier
	Meningele sunt conturate
	Emisferele creierului ajung la dimensiuni mari
	Neuronii tipici apar în cortex
	Se formează structura internă a măduvei spinării
	Se formează caracteristicile structurale generale ale creierului; începe diferențierea celulelor neurogliale
	Lobi distincti ai creierului
	Începe mielinizarea măduvei spinării (săptămâna 20), apar straturi ale cortexului (25 săptămâni), se formează șanțuri și circumvoluții (28-30 săptămâni), începe mielinizarea creierului (36-40 săptămâni)

Astfel, dezvoltarea creierului în perioada prenatală are loc continuu și în paralel, dar se caracterizează prin heterocronie: rata de creștere și dezvoltare a formațiunilor filogenetic mai vechi este mai mare decât cea a formațiunilor filogenetic mai tinere.

Factorii genetici joacă un rol principal în creșterea și dezvoltarea sistemului nervos în perioada prenatală. Greutatea medie a creierului unui nou-născut este de aproximativ 350 g.

Maturarea morfo-funcțională a sistemului nervos continuă în perioada postnatală. Până la sfârșitul primului an de viață, greutatea creierului ajunge la 1000 g, în timp ce la un adult greutatea creierului este în medie de 1400 g. În consecință, principala creștere a greutății creierului are loc în primul an de viață al unui copil.

Creșterea masei cerebrale în perioada postnatală se produce în principal din cauza creșterii numărului de celule gliale. Numărul de neuroni nu crește, deoarece își pierd capacitatea de a se diviza deja în perioada prenatală. Densitatea totală a neuronilor (numărul de celule pe unitate de volum) scade din cauza creșterii somei și proceselor. Numărul ramurilor dendritelor crește.

În perioada postnatală, mielinizarea fibrelor nervoase continuă și în sistemul nervos central, cât și în fibrele nervoase care alcătuiesc nervii periferici (cranieni și spinali).

Creșterea nervilor spinali este asociată cu dezvoltarea sistemului musculo-scheletic și formarea sinapselor neuromusculare și creșterea nervilor cranieni odată cu maturarea organelor senzoriale.

Astfel, dacă în perioada prenatală dezvoltarea sistemului nervos are loc sub controlul genotipului și este practic independentă de influența mediului extern, atunci în perioada postnatală stimulii externi joacă un rol din ce în ce mai important. Iritarea receptorilor determină fluxuri de impulsuri aferente care stimulează maturizarea morfo-funcțională a creierului.

Sub influența impulsurilor aferente, spinii se formează pe dendritele neuronilor corticali - excrescențe care sunt membrane postsinaptice speciale. Cu cât sunt mai multe coloane, cu atât mai multe sinapse și cu atât neuronul este mai implicat în procesarea informațiilor.

Pe tot parcursul ontogenezei postnatale până la pubertate, precum și în perioada prenatală, dezvoltarea creierului are loc heterocron. Astfel, maturizarea finală a măduvei spinării are loc mai devreme decât creierul. Dezvoltarea structurilor stem și subcorticale, mai devreme decât cele corticale, creșterea și dezvoltarea neuronilor excitatori depășește creșterea și dezvoltarea neuronilor inhibitori. Acestea sunt modele biologice generale de creștere și dezvoltare a sistemului nervos.

Maturarea morfologică a sistemului nervos se corelează cu caracteristicile funcționării acestuia în fiecare etapă a ontogenezei. Astfel, diferențierea mai timpurie a neuronilor excitatori în comparație cu neuronii inhibitori asigură predominanța tonusului mușchilor flexori asupra tonusului extensor. Brațele și picioarele fătului sunt într-o poziție îndoită - aceasta determină o poziție care oferă un volum minim, datorită căruia fătul ocupă mai puțin spațiu în uter.

Îmbunătățirea coordonării mișcărilor asociate cu formarea fibrelor nervoase are loc pe tot parcursul perioadelor preșcolare și școlare, ceea ce se manifestă prin dezvoltarea consecventă a posturilor stând, în picioare, mers, scris etc.

Creșterea vitezei mișcărilor este cauzată în principal de procesele de mielinizare a fibrelor nervoase periferice și de o creștere a vitezei de excitare a impulsurilor nervoase.

Maturarea mai timpurie a structurilor subcorticale în comparație cu cele corticale, dintre care multe fac parte din structura limbică, determină caracteristicile dezvoltării emoționale a copiilor (intensitatea mai mare a emoțiilor și incapacitatea de a le reține sunt asociate cu imaturitatea cortexului și influența sa inhibitoare slabă).

La bătrânețe și senilitate apar modificări anatomice și histologice ale creierului. Deseori apare atrofia cortexului lobilor parietali frontali și superiori. Fisurile devin mai largi, ventriculii creierului se măresc, iar volumul substanței albe scade. Are loc îngroșarea meningelor.

Odată cu vârsta, neuronii scad în dimensiune, dar numărul de nuclei din celule poate crește. În neuroni scade și conținutul de ARN necesar pentru sinteza proteinelor și enzimelor. Acest lucru afectează funcțiile trofice ale neuronilor. S-a sugerat că astfel de neuroni obosesc mai repede.

La bătrânețe, alimentarea cu sânge a creierului este, de asemenea, întreruptă, pereții vaselor de sânge se îngroașă și pe ele se depun plăci de colesterol (ateroscleroză). De asemenea, afectează funcționarea sistemului nervos.

1) Inducția dorsală sau Neurulația primară - perioada 3-4 săptămâni de gestație;
2) Inductie ventral - perioada 5-6 saptamani de gestatie;
3) Proliferarea neuronală – perioada 2-4 luni de gestație;
4) Migrație - perioada 3-5 luni de gestație;
5) Organizare - perioada 6-9 luni de dezvoltare fetala;
6) Mielinizarea – are loc din momentul nașterii și în perioada ulterioară de adaptare postnatală.

ÎN primul trimestru de sarcină Următoarele etape de dezvoltare a sistemului nervos fetal apar:

Inducția dorsală sau neurularea primară - datorită caracteristicilor individuale de dezvoltare, poate varia în timp, dar aderă întotdeauna la 3-4 săptămâni (18-27 zile după concepție) de gestație. În această perioadă are loc formarea plăcii neurale care, după închiderea marginilor sale, se transformă în tub neural (4-7 săptămâni de gestație).

Inducția ventrală - această etapă a formării sistemului nervos fetal atinge apogeul la 5-6 săptămâni de gestație. În această perioadă, la tubul neural (la capătul său anterior) apar 3 cavități expandate, din care se formează următoarele:

din 1 (cavitatea craniană) - creierul;

din cavitatea a 2-a și a 3-a - măduva spinării.

Datorită diviziunii în trei vezici, sistemul nervos se dezvoltă în continuare, iar creierul embrionar al fătului din trei vezici se transformă în cinci prin diviziune.

Din creierul anterior se formează telencefalul și creierul interstițial.

Din veziculă cerebrală posterioară - anlatura cerebelului și medular oblongata.

În timpul primului trimestru de sarcină are loc și proliferarea neuronală parțială.

Măduva spinării se dezvoltă mai repede decât creierul și, prin urmare, începe să funcționeze și mai rapid, motiv pentru care joacă un rol mai important în etapele inițiale ale dezvoltării fetale.

Dar în primul trimestru de sarcină Atentie speciala merită procesul de dezvoltare a analizorului vestibular. Este un analizor foarte specializat care este responsabil la făt de percepția mișcării în spațiu și de senzația schimbărilor de poziție. Acest analizor este format deja în săptămâna a 7-a de dezvoltare intrauterină (mai devreme decât alte analizoare!), iar până în săptămâna a 12-a fibrele nervoase se apropie deja de el. Mielinizarea fibrelor nervoase începe în momentul în care fătul începe să se miște, la 14 săptămâni de gestație. Dar pentru a conduce impulsurile de la nucleii vestibulari la celulele motorii ale coarnelor anterioare ale măduvei spinării, tractul vestibulo-spinal trebuie mielinizat. Mielinizarea acestuia are loc după 1-2 săptămâni (15 - 16 săptămâni de gestație).

Prin urmare, datorită formării timpurii a reflexului vestibular, atunci când o femeie însărcinată se mișcă în spațiu, fătul se deplasează în cavitatea uterină. În același timp, mișcarea fătului în spațiu este un factor „iritant” pentru receptorul vestibular, care trimite impulsuri pentru dezvoltarea în continuare a sistemului nervos fetal.

Tulburările dezvoltării fetale din influența diverșilor factori în această perioadă duc la tulburări ale aparatului vestibular la nou-născut.

Până în luna a 2-a de gestație, fătul are o suprafață netedă a creierului acoperită cu un strat ependimal format din meduloblaste. Până în a 2-a lună de dezvoltare intrauterină, cortexul cerebral începe să se formeze prin migrarea neuroblastelor în stratul marginal de deasupra și formând astfel substanța cenușie a creierului.

Toți factorii adversi care afectează dezvoltarea sistemului nervos fetal în primul trimestru conduc la perturbări severe și, în majoritatea cazurilor, ireversibile în funcționarea și formarea ulterioară a sistemului nervos fetal.

Al doilea trimestru de sarcină.

Dacă în primul trimestru de sarcină are loc formarea principală a sistemului nervos, atunci în al doilea trimestru are loc dezvoltarea sa intensivă.

Proliferarea neuronală este un proces fundamental al ontogenezei.

În această etapă de dezvoltare, apare hidrocelul fiziologic al bulelor cerebrale. Acest lucru se întâmplă din cauza faptului că lichidul cefalorahidian, care pătrunde în veziculele creierului, le extinde.

Până la sfârșitul lunii a 5-a de gestație, se formează toate șanțurile principale ale creierului și apar și foramina Luschka, prin care lichidul cefalorahidian iese din suprafața exterioară a creierului și îl spală.

În timpul lunii a 4-a până la a 5-a de dezvoltare a creierului, cerebelul se dezvoltă intens. El capătă tortuozitatea caracteristică și se împarte transversal, formând părțile sale principale: lobii anterior, posterior și foliculonodular.

Tot în al doilea trimestru de sarcină are loc o etapă de migrare celulară (luna 5), în urma căreia apare zonarea. Creierul fetal devine mai asemănător cu creierul unui copil adult.

Atunci când fătul este expus la factori nefavorabili în a doua perioadă de sarcină, apar tulburări compatibile cu viața, deoarece formarea sistemului nervos a avut loc în primul trimestru. În această etapă, tulburările sunt asociate cu subdezvoltarea structurilor creierului.

Al treilea trimestru de sarcină.

În această perioadă are loc organizarea și mielinizarea structurilor creierului. Brazdele și circumvoluțiile se apropie de stadiul final al dezvoltării lor (7 - 8 luni de gestație).

Etapa de organizare a structurilor nervoase este înțeleasă ca diferențiere morfologică și apariția unor neuroni specifici. În legătură cu dezvoltarea citoplasmei celulelor și creșterea organelelor intracelulare, există o creștere a formării de produse metabolice care sunt necesare pentru dezvoltarea structurilor nervoase: proteine, enzime, glicolipide, mediatori etc. În paralel cu aceste procese, formarea de axoni și dendrite are loc pentru a asigura contacte sinoptice între neuroni.

Mielinizarea structurilor nervoase începe de la 4-5 luni de gestație și se termină la sfârșitul primului, începutul celui de-al doilea an de viață al copilului, când copilul începe să meargă.

Atunci când este expus la factori nefavorabili în al treilea trimestru de sarcină, precum și în primul an de viață, când procesele de mielinizare a tracturilor piramidale se termină, nu apar tulburări grave. Sunt posibile modificări ușoare ale structurii, care sunt determinate numai prin examen histologic.

Dezvoltarea lichidului cefalorahidian și a sistemului circulator al creierului și măduvei spinării.

În primul trimestru de sarcină (1 - 2 luni de gestație), când are loc formarea a cinci vezicule cerebrale, se produce formarea de plexuri coroidiene în cavitatea primei, a doua și a cincea vezicule cerebrale. Aceste plexuri încep să secrete lichid cefalorahidian foarte concentrat, care este, de fapt, un mediu nutritiv datorită conținutului ridicat de proteine și glicogen din compoziția sa (de 20 de ori mai mare decât la adulți). Lichiorul - în această perioadă este sursa principală nutrienți pentru dezvoltarea structurilor sistemului nervos.

În timp ce dezvoltarea structurilor cerebrale este susținută de lichidul cefalorahidian, la 3-4 săptămâni de gestație se formează primele vase ale sistemului circulator, care sunt situate în membrana moale arahnoidiană. Initial, continutul de oxigen din artere este foarte scazut, dar in timpul lunii 1-2 de dezvoltare intrauterina, sistemul circulator capata un aspect mai matur. Și în a doua lună de gestație, vasele de sânge încep să crească în medular, formând o rețea de sânge.

Până în luna a 5-a de dezvoltare a sistemului nervos apar arterele cerebrale anterioare, mijlocii și posterioare, care sunt legate între ele prin anastomoze și reprezintă o structură completă a creierului.

Alimentarea cu sânge a măduvei spinării provine din mai multe surse decât din creier. Sângele către măduva spinării provine din două artere vertebrale, care se ramifică în trei căi arteriale, care, la rândul lor, parcurg toată măduva spinării, hrănindu-o. Coarnele din față primesc mai mulți nutrienți.

Sistemul venos elimină formarea colateralelor și este mai izolat, ceea ce facilitează îndepărtarea rapidă a produselor finale metabolice prin venele centrale până la suprafața măduvei spinării și în plexurile venoase ale coloanei vertebrale.

O caracteristică a alimentării cu sânge a ventriculului al treilea, al patrulea și lateral al fătului este dimensiunea mai mare a capilarelor care trec prin aceste structuri. Acest lucru duce la un flux sanguin mai lent, ceea ce promovează o nutriție mai intensă.