• 1) Inducția dorsală sau Neurulația primară - perioada 3-4 săptămâni de gestație;
  • 2) Inductie ventral - perioada 5-6 saptamani de gestatie;
  • 3) Proliferarea neuronală – perioada 2-4 luni de gestație;
  • 4) Migrație - perioada 3-5 luni de gestație;
  • 5) Organizare - perioada 6-9 luni de dezvoltare fetala;
  • 6) Mielinizarea – are loc din momentul nașterii și în perioada ulterioară de adaptare postnatală.

ÎN primul trimestru de sarcină Următoarele etape de dezvoltare a sistemului nervos fetal apar:

Inducerea dorsală sau Neurulația primară – datorită caracteristici individuale dezvoltarea poate varia în timp, dar aderă întotdeauna la 3-4 săptămâni (18-27 zile după concepție) de gestație. În această perioadă are loc formarea plăcii neurale care, după închiderea marginilor sale, se transformă în tub neural (4-7 săptămâni de gestație).

Inducția ventrală - această etapă a formării sistemului nervos fetal atinge apogeul la 5-6 săptămâni de gestație. În această perioadă, la tubul neural (la capătul său anterior) apar 3 cavități expandate, din care se formează următoarele:

din 1 (cavitatea craniană) - creierul;

din cavitatea a 2-a și a 3-a - măduva spinării.

Datorită diviziunii în trei vezici, sistemul nervos se dezvoltă în continuare, iar creierul embrionar al fătului din trei vezici se transformă în cinci prin diviziune.

Din creierul anterior se formează telencefalul și creierul interstițial.

Din veziculă cerebrală posterioară - anlatura cerebelului și medular oblongata.

În timpul primului trimestru de sarcină are loc și proliferarea neuronală parțială.

Măduva spinării se dezvoltă mai repede decât creierul și, prin urmare, începe să funcționeze și mai rapid, motiv pentru care joacă un rol mai important în etapele inițiale ale dezvoltării fetale.

Dar în primul trimestru de sarcină Atentie speciala merită procesul de dezvoltare a analizorului vestibular. Este un analizor foarte specializat care este responsabil la făt de percepția mișcării în spațiu și de senzația schimbărilor de poziție. Acest analizor este format deja în săptămâna a 7-a de dezvoltare intrauterină (mai devreme decât alte analizoare!), iar până în săptămâna a 12-a fibrele nervoase se apropie deja de el. Mielinizarea fibrelor nervoase începe în momentul în care fătul începe să se miște, la 14 săptămâni de gestație. Dar să conducă impulsurile de la nucleii vestibulari către celulele motorii ale coarnelor anterioare măduva spinării este necesar să fie mielinizată tractul vestibulo-spinal. Mielinizarea acestuia are loc după 1-2 săptămâni (15 - 16 săptămâni de gestație).

Prin urmare, datorită formării timpurii a reflexului vestibular, atunci când o femeie însărcinată se mișcă în spațiu, fătul se deplasează în cavitatea uterină. În același timp, mișcarea fătului în spațiu este un factor „iritant” pentru receptorul vestibular, care trimite impulsuri pentru dezvoltarea în continuare a sistemului nervos fetal.

Tulburările dezvoltării fetale din influența diverșilor factori în această perioadă duc la tulburări ale aparatului vestibular la nou-născut.

Până în luna a 2-a de gestație, fătul are o suprafață netedă a creierului acoperită cu un strat ependimal format din meduloblaste. Până în a 2-a lună de dezvoltare intrauterină, cortexul cerebral începe să se formeze prin migrarea neuroblastelor în stratul marginal de deasupra și formând astfel substanța cenușie a creierului.

Toți factorii adversi care afectează dezvoltarea sistemului nervos fetal în primul trimestru conduc la perturbări severe și, în majoritatea cazurilor, ireversibile în funcționarea și formarea ulterioară a sistemului nervos fetal.

Al doilea trimestru de sarcină.

Dacă în primul trimestru de sarcină are loc formarea principală a sistemului nervos, atunci în al doilea trimestru are loc dezvoltarea sa intensivă.

Proliferarea neuronală este un proces fundamental al ontogenezei.

În această etapă de dezvoltare, apare hidrocelul fiziologic al bulelor cerebrale. Acest lucru se întâmplă din cauza faptului că lichidul cefalorahidian, care pătrunde în veziculele creierului, le extinde.

Până la sfârșitul lunii a 5-a de gestație, se formează toate șanțurile principale ale creierului și apar și foramina Luschka, prin care lichidul cefalorahidian iese din suprafața exterioară a creierului și îl spală.

În timpul lunii a 4-a până la a 5-a de dezvoltare a creierului, cerebelul se dezvoltă intens. El capătă tortuozitatea caracteristică și se împarte transversal, formând părțile sale principale: lobii anterior, posterior și foliculonodular.

Tot în al doilea trimestru de sarcină are loc o etapă de migrare celulară (luna 5), ​​în urma căreia apare zonarea. Creierul fetal devine mai asemănător cu creierul unui copil adult.

Atunci când fătul este expus la factori nefavorabili în a doua perioadă de sarcină, apar tulburări compatibile cu viața, deoarece formarea sistemului nervos a avut loc în primul trimestru. În această etapă, tulburările sunt asociate cu subdezvoltarea structurilor creierului.

Al treilea trimestru de sarcină.

În această perioadă are loc organizarea și mielinizarea structurilor creierului. Brazdele și circumvoluțiile se apropie de stadiul final al dezvoltării lor (7 - 8 luni de gestație).

Etapa de organizare a structurilor nervoase este înțeleasă ca diferențiere morfologică și apariția unor neuroni specifici. În legătură cu dezvoltarea citoplasmei celulelor și creșterea organelelor intracelulare, există o creștere a formării de produse metabolice care sunt necesare pentru dezvoltarea structurilor nervoase: proteine, enzime, glicolipide, mediatori etc. În paralel cu aceste procese, formarea de axoni și dendrite are loc pentru a asigura contacte sinoptice între neuroni.

Mielinizarea structurilor nervoase începe de la 4-5 luni de gestație și se termină la sfârșitul primului, începutul celui de-al doilea an de viață al copilului, când copilul începe să meargă.

Atunci când este expus la factori nefavorabili în al treilea trimestru de sarcină, precum și în primul an de viață, când procesele de mielinizare a tracturilor piramidale se termină, nu apar tulburări grave. Sunt posibile modificări ușoare ale structurii, care sunt determinate numai prin examen histologic.

Dezvoltarea lichidului cefalorahidian și a sistemului circulator al creierului și măduvei spinării.

În primul trimestru de sarcină (1 - 2 luni de gestație), când are loc formarea a cinci vezicule cerebrale, se produce formarea de plexuri coroidiene în cavitatea primei, a doua și a cincea vezicule cerebrale. Aceste plexuri încep să secrete lichid cefalorahidian foarte concentrat, care este, de fapt, un mediu nutritiv datorită conținutului ridicat de proteine ​​și glicogen din compoziția sa (de 20 de ori mai mare decât la adulți). Lichiorul - în această perioadă este sursa principală nutrienți pentru dezvoltarea structurilor sistemului nervos.

În timp ce dezvoltarea structurilor cerebrale este susținută de lichidul cefalorahidian, la 3-4 săptămâni de gestație se formează primele vase ale sistemului circulator, care sunt situate în membrana moale arahnoidiană. Initial, continutul de oxigen din artere este foarte scazut, dar in timpul lunii 1-2 de dezvoltare intrauterina sistem circulator capătă un aspect mai matur. Și în a doua lună de gestație, vasele de sânge încep să crească în medular, formând o rețea de sânge.

Până în luna a 5-a de dezvoltare a sistemului nervos apar arterele cerebrale anterioare, mijlocii și posterioare, care sunt legate între ele prin anastomoze și reprezintă o structură completă a creierului.

Alimentarea cu sânge a măduvei spinării provine din mai multe surse decât din creier. Sângele către măduva spinării provine din două artere vertebrale, care se ramifică în trei căi arteriale, care, la rândul lor, parcurg toată măduva spinării, hrănindu-o. Coarnele din față primesc mai mulți nutrienți.

Sistemul venos elimină formarea colateralelor și este mai izolat, ceea ce facilitează îndepărtarea rapidă a produselor finale metabolice prin venele centrale până la suprafața măduvei spinării și în plexurile venoase ale coloanei vertebrale.

O caracteristică a alimentării cu sânge a ventriculului al treilea, al patrulea și lateral al fătului este dimensiunea mai mare a capilarelor care trec prin aceste structuri. Acest lucru duce la un flux sanguin mai lent, ceea ce promovează o nutriție mai intensă.

Creierul începe să crească în direcțiile anterioare și posterioare. Coarnele din față cresc mai repede pentru că... sunt conectate la celulele măduvei spinării și formează fibre nervoase motorii. Acest fapt poate fi demonstrat prin prezența dovezilor de mișcare fetală încă de la 12-14 săptămâni.

Se formează mai întâi substanța cenușie a creierului, apoi substanța albă. Dintre toate sistemele creierului, aparatul vestibular este primul care se maturizează, care funcționează la 20 de săptămâni, formând primul arc reflex. Modificările în poziția corpului unei femei însărcinate sunt înregistrate de făt. Este capabil să schimbe poziția corpului, stimulând astfel dezvoltarea analizorului vestibular și a altor structuri motorii și senzoriale ale creierului.

La 5-6 saptamani se formeaza medula oblongata si se formeaza ventriculii cerebrali.

Trebuie spus că, în ciuda cunoașterii etapelor de dezvoltare a ființei umane și a sistemului nervos uman, în special, nimeni nu poate spune cu siguranță cum se formează subconștientul și unde se află. În săptămâna 9 încep să se formeze veziculele oculare. Cortexul își începe dezvoltarea la 2 luni, prin migrarea neuroblastelor. Neuronii primului val formează baza cortexului, următorii pătrund prin ei, formând treptat 6-5-4-3-2-1 straturi ale cortexului. Acțiunea factorilor nocivi în această perioadă duce la formarea de malformații grosolane.

Al doilea trimestru

În această perioadă, are loc cea mai activă diviziune celulară a n.s. Se formează principalele șanțuri și circumvoluții ale creierului. Se formează emisferele creierului. Cerebelul se formează, dar dezvoltarea sa completă se termină abia la 9 luni de viață postnatală. La 6 luni se formează primii receptori periferici. Când sunt expuse la factori nocivi, apar tulburări care pun viața în pericol.

Al treilea trimestru

Începând cu luna a 6-a are loc mielinizarea fibrelor nervoase și se formează primele sinapse. Creșterea deosebit de rapidă a membranei are loc în părțile vitale ale creierului. Cu efecte nocive, modificările sistemului nervos sunt ușoare.

Principalele etape ale dezvoltării umane individuale

Documente similare

Evoluția sistemului nervos al ființelor vii. Caracteristicile filogenezei sistemului nervos. Principalele etape ale dezvoltării individuale corpul uman. Legea lui E. Haeckel şi F. Muller. Perioade ale ontogenezei umane.

Dezvoltarea fizică a unei persoane ca un complex de proprietăți morfologice și funcționale ale corpului, rezultat al influenței factori ereditariși factori Mediul extern. Etapele dezvoltării umane individuale. Ontogenie prenatală și postnatală.

Etapele creșterii și dezvoltării corpului. Periodizarea vârstei. Periodizarea generală a ontogenezei. Factori fizico-biologici și sociali în evoluția Homo sapiens. Antropologie etnică. Compoziția antropologică a popoarelor lumii în prezent și în trecut.

Definiția ontogenezei ca fiind dezvoltarea individuală a unui organism de la zigot până la moartea naturală. Caracteristici morfologice și fiziologice ale etapelor de dezvoltare a plantelor: embrionară, juvenilă, reproductivă și bătrânețe.

Caracteristicile dezvoltării directe și indirecte. Descrierea etapelor perioadei embrionare ale dezvoltării umane, perioadelor de dezvoltare postembrionară la om și animale. Regenerare. Particularități influență nocivă alcoolul și fumatul asupra dezvoltării corpului uman.

Conceptul și etapele principale ale antropogenezei ca parte a procesului de dezvoltare umană, acoperind perioada de transformare a strămoșului maimuță al omului în om aspect modern. Trăsături distinctiveși modul de viață al unei persoane în fiecare etapă de dezvoltare.

Embriogeneza ca parte a dezvoltării umane individuale. Embriogeneza mușchilor, structura peretelui lateral al abdomenului. Dezvoltarea mușchilor striați din miotoame. Canal inghinal, spațiu și inele. Formarea herniei inghinale. Procesul de coborâre testiculară: etape principale.

Tipare generale de ontogeneză și perioadele sale. Relația dintre corpul matern și făt. Rolul eredității și al mediului în ontogeneză. Factori de mediu teratogene, efectul alcoolului asupra organismului. Perioadele de vârstă ale corpului și caracteristicile acestora.

Revizuirea teoriilor originilor umane. Etapele dezvoltării umane din punctul de vedere al teoriei evoluționiste. Caracteristicile reprezentanților unităților proces istoric dezvoltarea speciei umane moderne. Condiții pentru dezvoltarea inteligenței umane moderne.

Dezvoltarea sistemului nervos. Filogeneza sistemului nervos.

Filogeneza sistemului nervos Pe scurt, se rezumă la următoarele. În protozoare organisme unicelulare nu există încă un sistem nervos, iar comunicarea cu mediul se realizează cu ajutorul fluidelor situate în interiorul și în exteriorul corpului - o formă umorală, pre-nervosă, de reglare.

În viitor, când se va întâmpla sistem nervos, apare o altă formă de reglementare - agitat. Pe măsură ce sistemul nervos se dezvoltă, reglarea nervoasă subordonează din ce în ce mai mult reglarea umorală, astfel încât o singură reglare neuroumorală Am un rol principal al sistemului nervos. Acesta din urmă trece printr-o serie de etape principale în procesul de filogeneză.

Stadiul I - sistemul nervos reticular.În această etapă, sistemul nervos, cum ar fi hidra, este format din celule nervoase, ale căror procese numeroase se conectează între ele în direcții diferite, formând o rețea care pătrunde difuz în întregul corp al animalului. Atunci când orice punct al corpului este iritat, entuziasmul se răspândește în întreaga rețea nervoasă și animalul reacționează mișcându-și întregul corp. O reflectare a acestei etape la oameni este structura asemănătoare rețelei a sistemului nervos intramural al tractului digestiv.

Stadiul II - sistemul nervos nodal.În această etapă, celulele nervoase se reunesc în grupuri sau grupuri separate, iar din grupuri de corpuri celulare se obțin noduri nervoase - se obțin centre și din grupuri de procese - trunchiuri nervoase – nervi. În același timp, în fiecare celulă numărul de procese scade și acestea primesc o anumită direcție. În funcție de structura segmentară a corpului unui animal, de exemplu, o anelidă, în fiecare segment există ganglioni nervoși segmentați și trunchiuri nervoase. Acestea din urmă conectează nodurile în două direcții: trunchiurile transversale conectează nodurile unui anumit segment, iar trunchiurile longitudinale conectează nodurile diferitelor segmente. Datorită acestui fapt, impulsurile nervoase care apar în orice punct al corpului nu se răspândesc în tot corpul, ci se răspândesc de-a lungul trunchiurilor transversale într-un anumit segment. Trunchiurile longitudinale conectează segmentele nervoase într-un întreg. La capătul capului animalului, care, atunci când înaintează, intră în contact cu diverse obiecte ale lumii înconjurătoare, se dezvoltă organele senzoriale și, prin urmare, nodurile capului se dezvoltă mai puternic decât altele, fiind un prototip al viitorului creier. O reflectare a acestei etape este conservarea la om trăsături primitiveîn structura sistemului nervos autonom.

Principalele etape ale dezvoltării evolutive a sistemului nervos central

Trimiteți-vă munca bună în baza de cunoștințe este simplu. Utilizați formularul de mai jos

Studenții, studenții absolvenți, tinerii oameni de știință care folosesc baza de cunoștințe în studiile și munca lor vă vor fi foarte recunoscători.

Documente similare

Caracteristicile structurii trunchiului cerebral, rolul fiziologic al formării reticulare a creierului. Funcțiile cerebelului și influența acestuia asupra stării aparatului receptor. Structura sistemului nervos autonom uman. Metode de studiu a cortexului cerebral.

Tendințe, modele și procese ale dezvoltării umane de-a lungul vieții. Perioada prenatală și postnatală a dezvoltării organismului. Etapele dezvoltării creierului uman. Creierul posterior și rombencefalul accesoriu. Trunchiul cerebral.

Caracteristici de bază ale structurii și funcției sistemului nervos central. Creierul și măduva spinării, semnificația lor și caracteristicile structurale. Nervi spinali și nervi ramificați ai plexului. Mecanisme de coordonare a reflexelor. Zonele funcționale ale cortexului cerebral.

Conceptul și procesul de evoluție a sistemului nervos. Creierul și dezvoltarea lui. Structura și funcțiile medulei oblongate, posterioare și măduvei spinării. Sistemul limbic: structură, funcții, rol. Zone ale cortexului cerebral. Sistemul nervos autonom simpatic.

Sistem nervos ca un ansamblu de celule nervoase interconectate anatomic și funcțional cu procesele lor. Structura și funcțiile sistemului nervos central și periferic. Conceptul tecii de mielină, reflex, funcții ale cortexului cerebral.

Sistemul nervos central și periferic. Nervi și trunchiuri periferici. Fibre nervoase senzitive și motorii. Aparatul propriu al măduvei spinării. Cortex cerebral. Cerebelul ca organ central al echilibrului și coordonării mișcărilor.

Doctrina sistemului nervos. Sistemul nervos central uman. Creierul în diferite stadii de dezvoltare umană. Structura măduvei spinării. Topografia nucleelor ​​măduvei spinării. Şanţurile şi circumvoluţiile cerebrale. Câmpurile cihoarhitectonice ale cortexului cerebral.

Ontogeneza sistemului nervos. Caracteristicile creierului și ale măduvei spinării la un nou-născut. Structura și funcțiile medulei oblongate. Formație reticulară. Structura și funcțiile cerebelului, pedunculii cerebrali, quadrigeminalis. Funcțiile emisferelor cerebrale.

Sistemul nervos al unui copil. Perioadele de dezvoltare ale timusului. Caracteristicile morfologice și fiziologice ale pielii unui nou-născut și copil. Reorganizarea activității corpului copilului la naștere. Indicatori dezvoltare mentală copil.

evoluţia NS.doc

Sistemul nervos al animalelor superioare și al oamenilor este rezultatul dezvoltării pe termen lung în procesul de evoluție adaptativă a ființelor vii. Dezvoltarea sistemului nervos central s-a produs în primul rând în legătură cu îmbunătățirea percepției și analizei influențelor din mediul extern.

În același timp, s-a îmbunătățit și capacitatea de a răspunde la aceste influențe printr-o reacție coordonată, adecvată din punct de vedere biologic. Dezvoltarea sistemului nervos a avut loc și din cauza complexității tot mai mari a structurii organismelor și a necesității de a coordona și regla munca. organe interne. Pentru a înțelege activitatea sistemului nervos uman, este necesar să vă familiarizați cu principalele etape ale dezvoltării sale în filogeneză.

Dezvoltarea sistemului nervos este o problemă foarte importantă, prin studierea căreia vom putea înțelege structura și funcțiile acestuia.

Surse: www.objectiv-x.ru, knowledge.allbest.ru, meduniver.com, revolution.allbest.ru, freepapers.ru

Sistemul nervos al animalelor superioare și al oamenilor este rezultatul dezvoltării pe termen lung în procesul de evoluție adaptativă a ființelor vii. Dezvoltarea sistemului nervos central s-a produs, în primul rând, în legătură cu îmbunătățirea percepției și analizei influențelor din mediul extern. În același timp, s-a îmbunătățit și capacitatea de a răspunde la aceste influențe printr-o reacție coordonată, adecvată din punct de vedere biologic. Dezvoltarea sistemului nervos a avut loc și din cauza complexității tot mai mari a structurii organismelor și a necesității de a coordona și regla activitatea organelor interne.

Cele mai simple organisme unicelulare (amoeba) nu au încă un sistem nervos, iar comunicarea cu mediul se realizează folosind fluide situate în interiorul și în afara corpului - umoral sau pre-nervos, formă de reglare.

Mai târziu, când apare sistemul nervos, apare o altă formă de reglare - agitat. Pe măsură ce se dezvoltă, îl subordonează din ce în ce mai mult pe cel umoral, astfel încât unul singur reglare neuroumorală cu rolul principal al sistemului nervos. Acesta din urmă trece printr-o serie de etape principale în procesul de filogeneză.

Etapa I - sistemul nervos reticular. În acest stadiu (celenterate), sistemul nervos, cum ar fi hidra, este format din celule nervoase, ale căror procese numeroase se conectează între ele în direcții diferite, formând o rețea care pătrunde difuz în întregul corp al animalului. Atunci când orice punct al corpului este iritat, entuziasmul se răspândește în întreaga rețea nervoasă și animalul reacționează mișcându-și întregul corp. Rețeaua nervoasă difuză nu este împărțită în secțiuni centrale și periferice și poate fi localizată în ectoderm și endoderm.

Etapa a II-a - sistemul nervos nodal. În această etapă, celulele nervoase (nevertebrate) se reunesc în grupuri sau grupuri separate, iar din grupuri de corpuri celulare se obțin noduri nervoase - centrii, iar din grupuri de procese - trunchiuri nervoase - nervi. În același timp, în fiecare celulă numărul de procese scade și acestea primesc o anumită direcție. În funcție de structura segmentară a corpului unui animal, de exemplu, o anelidă, în fiecare segment există ganglioni nervoși segmentați și trunchiuri nervoase. Acestea din urmă conectează nodurile în două direcții: trunchiurile transversale conectează nodurile unui anumit segment, iar trunchiurile longitudinale conectează nodurile diferitelor segmente. Datorită acestui fapt, impulsurile nervoase care apar în orice punct al corpului nu se răspândesc în tot corpul, ci se răspândesc de-a lungul trunchiurilor transversale într-un anumit segment. Trunchiurile longitudinale conectează segmentele nervoase într-un întreg. La capătul capului animalului, care, atunci când înaintează, intră în contact cu diverse obiecte ale lumii înconjurătoare, se dezvoltă organele senzoriale și, prin urmare, nodurile capului se dezvoltă mai puternic decât altele, dând naștere dezvoltării viitorului creier. O reflectare a acestei etape este păstrarea trăsăturilor primitive la om (dispersia nodurilor și a microganglionilor la periferie) în structura sistemului nervos autonom.



Etapa a III-a - sistemul nervos tubular.În stadiul inițial al dezvoltării animalelor, un rol deosebit de important a jucat aparatul de mișcare, de perfecțiunea căruia depindea principala condiție pentru existența animalului - alimentația (mișcarea în căutarea hranei, captarea și absorbția acesteia). În organismele multicelulare inferioare, s-a dezvoltat o metodă peristaltică de locomoție, care este asociată cu mușchii involuntari și cu aparatul său nervos local. La un nivel superior, metoda peristaltică este înlocuită cu motilitatea scheletică, adică mișcarea folosind un sistem de pârghii rigide - peste mușchi (artropodele) și în interiorul mușchilor (vertebrate). Consecința acestui lucru a fost formarea mușchilor voluntari (scheletici) și a sistemului nervos central, coordonând mișcarea pârghiilor individuale ale scheletului motor.

Astfel de sistem nervos centralîn cordate (lanceletă) au apărut sub forma unui tub neural construit metameric, cu nervii segmentari care se extind de la acesta către toate segmentele corpului, inclusiv aparatul de mișcare - creierul trunchiului. La vertebrate și oameni, trunchiul devine măduva spinării. Astfel, aspectul creierului trunchiului este asociat cu îmbunătățirea, în primul rând, a aparatului motor al animalului. Lanceta are deja receptori (olfactiv, lumina). Dezvoltarea în continuare a sistemului nervos și apariția creierului se datorează în principal îmbunătățirii aparatului receptor.

Deoarece majoritatea organelor de simț apar la acel capăt al corpului animalului, care este îndreptat spre direcția de mișcare, adică înainte, apoi pentru a percepe stimulii externi care vin prin ele, capătul anterior al creierului trunchiului se dezvoltă și se formează creierul, care coincide cu separarea capătului anterior al corpului în forma de cap - cefalizare.

La prima etapă dezvoltare, creierul este format din trei secțiuni: posterioară, mijlocie și anterioară, iar din aceste secțiuni, creierul posterior, sau creierul romboid, se dezvoltă mai ales primul (la peștii inferiori). Dezvoltarea creierului posterior are loc sub influența receptorilor acustici și gravitaționali (receptorii perechii VIII de nervi cranieni, care au o importanță cheie pentru orientarea în mediul acvatic). În procesul de evoluție ulterioară, creierul posterior se diferențiază în medula oblongata și creierul posterior în sine, din care se dezvoltă cerebelul și puțul.

În procesul de adaptare a organismului la mediu inconjurator prin modificarea metabolismului în creierul posterior, ca parte cea mai dezvoltată a sistemului nervos central în acest stadiu, apar centre de control vitale procese importante viața asociată, în special, cu aparatul branhial (respirație, circulație sanguină, digestia etc.). Prin urmare, nucleii nervilor branchiali (grupul X al perechii - nervul vag) apar în medula oblongata. Acești centri vitali de respirație și circulație rămân în medula oblongata umană. Dezvoltarea sistemului vestibular asociat cu canalele semicirculare și receptorii liniei laterale, apariția nucleilor nervului vag și a centrului respirator creează baza formării. creier posterior.

La a doua etapă(chiar și la pești), mezencefalul se dezvoltă în special sub influența receptorului vizual. Pe suprafața dorsală a tubului neural se dezvoltă centrul reflexului vizual - acoperișul mezencefalului, unde ajung fibrele nervului optic.

La a treia etapă, în legătură cu trecerea finală a animalelor din mediu acvaticîn aer, receptorul olfactiv se dezvoltă intens, percepând elementele conținute în aer substanțe chimice, producția de semnalizare, pericol și alte fenomene vitale de mediu.

Sub influența receptorului olfactiv se dezvoltă prosencefalul, având inițial caracterul unui creier pur olfactiv. Ulterior, creierul anterior crește și se diferențiază în intermediar și telencefal. În telencefal, ca și în partea cea mai înaltă a sistemului nervos central, apar centrii pentru toate tipurile de sensibilitate. Cu toate acestea, centrele de bază nu dispar, ci rămân, subordonate centrelor etajului de deasupra. În consecință, cu fiecare nouă etapă de dezvoltare a creierului, apar noi centri, subordonându-i pe cei vechi. Se pare că există o mișcare a centrilor funcționali la capătul capului și subordonarea simultană a rudimentelor vechi filogenetic față de altele noi. Ca urmare, centrii auditivi care au apărut pentru prima dată în creierul posterior sunt prezenți și în creierul mijlociu și anterior, centrii de vedere care au apărut în mijloc sunt prezenți și în creierul anterior, iar centrii olfactivi sunt doar în creierul anterior. Sub influența receptorului olfactiv se dezvoltă o mică parte a creierului anterior, numită creierul olfactiv, care este acoperit cu un cortex de materie cenușie - vechiul cortex.

Îmbunătățirea receptorilor duce la dezvoltarea progresivă a creierului anterior, care devine treptat organul care controlează tot comportamentul animal. Există două forme de comportament animal: instinctiv, bazat pe reacțiile speciei (reflexe necondiționate) și individual, bazat pe experiența individului (reflexe condiționate). Conform acestor două forme de comportament, în telencefal se dezvoltă 2 grupuri de centri de materie cenușie: ganglionii bazali, având structura nucleelor ​​(centri nucleari) și cortexul materiei cenușii, având structura unui ecran continuu (centri de ecran). În acest caz, se dezvoltă mai întâi „subcortexul”, apoi cortexul. Scoarța apare în timpul tranziției unui animal de la un stil de viață acvatic la unul terestru și se găsește în mod clar la amfibieni și reptile. Evoluția ulterioară a sistemului nervos se caracterizează prin faptul că cortexul cerebral își subordonează din ce în ce mai mult funcțiile tuturor centrilor de bază și o treaptă funcțiile de corticolizare. Creșterea noului cortex la mamifere are loc atât de intens încât cortexul vechi și străvechi este împins medial către septul cerebral. Creșterea rapidă a crustei este compensată de formarea plierii.

Structura necesară pentru implementarea activității nervoase superioare este neocortex, situat pe suprafața emisferelor și dobândind o structură de 6 straturi în procesul de filogeneză. Datorită dezvoltării îmbunătățite a noului cortex, telencefalul la vertebratele superioare depășește toate celelalte părți ale creierului, acoperindu-le ca o mantie. Noul creier în curs de dezvoltare împinge în adâncuri vechiul creier (olfactiv), care pare să se prăbușească, dar rămâne ca înainte centrul olfactiv. Drept urmare, mantia, adică noul creier, prevalează brusc asupra părților rămase ale creierului - creierul vechi.

Orez. 1. Dezvoltarea telencefalului la vertebrate (după Eddinger). I - creierul uman; II - iepure; III - șopârle; IV - rechini. Negrul indică noul cortex, linia punctată indică vechea parte olfactiva¸

Deci, dezvoltarea creierului are loc sub influența dezvoltării receptorilor, ceea ce explică faptul că cea mai înaltă parte a creierului - cortexul (materia cenușie) este o colecție de capete corticale ale analizoarelor, adică un perceptiv continuu (receptor). ) suprafata.

Dezvoltarea ulterioară a creierului uman este supusă altor legi legate de natura sa socială. Pe lângă organele naturale ale corpului, care se găsesc și la animale, omul a început să folosească unelte. Instrumentele muncii, care au devenit organe artificiale, completau organele naturale ale corpului și constituiau „armele” tehnice ale omului. Cu ajutorul acestei „arme”, omul a dobândit capacitatea nu numai de a se adapta la natură, așa cum fac animalele, ci și de a adapta natura la nevoile sale. Munca, așa cum sa menționat deja, a fost un factor decisiv în dezvoltarea omului, iar în procesul muncii sociale a apărut un mijloc necesar pentru comunicarea oamenilor - vorbirea. „Mai întâi, munca și apoi, alături de ea, vorbirea articulată, au fost cei mai importanți doi stimuli, sub influența cărora creierul maimuței s-a transformat treptat în creierul uman, care, cu toate asemănările sale cu cel al maimuței, îl depășește cu mult. în mărime și perfecțiune.” (K. Marx, F. Engels). Această perfecțiune se datorează dezvoltării maxime a telencefalului, în special a cortexului său - noul cortex.

Pe lângă analizoare care percep diverse iritații lumea de afarași constituind substratul material al gândirii vizuale concrete caracteristice animalelor (primul sistem de semnalizare pentru reflectarea realității, dar conform lui I.P. Pavlov), omul și-a dezvoltat capacitatea de gândire abstractă, abstractă, cu ajutorul cuvintelor, prima auzite (vorbirea orală) și vizibil mai târziu ( limba scrisa). Acesta a constituit al doilea sistem de semnalizare, conform lui I.P. Pavlov, care în lumea animală în curs de dezvoltare a fost „un adaos extraordinar la mecanismele activității nervoase” (I.P. Pavlov). Substratul material al celui de-al doilea sistem de semnal au fost straturile de suprafață ale neocortexului. Prin urmare, cortexul cerebral atinge cea mai mare dezvoltare la om.

Astfel, evolutia sistemului nervos se reduce la dezvoltarea progresiva a telencefalului, care la vertebratele superioare si mai ales la om, datorita complicarii functiilor nervoase, atinge dimensiuni enorme. În timpul dezvoltării, există o tendință ca centrii integratori principali ai creierului să se deplaseze în direcția rostrală de la mijlocul creierului și cerebelul la nivelul creierului anterior. Totuși, această tendință nu poate fi absolută, deoarece creierul este un sistem integral în care părțile tulpinii joacă un rol funcțional important în toate etapele dezvoltării filogenetice a vertebratelor. În plus, începând cu ciclostomi, proiecțiile diferitelor modalități senzoriale sunt găsite în creierul anterior, indicând participarea acestei părți a creierului la controlul comportamentului deja în stadiile incipiente ale evoluției vertebratelor.


Dezvoltarea sistemului nervos în filo- și ontogeneză

Dezvoltarea reprezintă schimbări calitative în organism, constând în complicarea organizării acestuia, precum și în relațiile și procesele de reglementare ale acestora.

Creșterea este o creștere a lungimii, volumului și greutății corpului unui organism în ontogeneză, asociată cu o creștere a numărului de celule și a numărului de molecule organice constitutive ale acestora, adică creșterea este modificări cantitative.

Creșterea și dezvoltarea, adică schimbările cantitative și calitative, sunt strâns legate între ele și se determină reciproc.

În filogeneză, dezvoltarea sistemului nervos este asociată atât cu activitatea motorie, cât și cu gradul de activitate al VNI.

1. La protozoarele unicelulare, capacitatea de a răspunde la stimuli este inerentă unei celule, care funcționează simultan ca receptor și efector.

2. Cel mai simplu tip de funcționare a sistemului nervos este sistemul nervos difuz sau de rețea. Sistemul nervos difuz este diferit prin faptul că există o diferențiere inițială a neuronilor în două tipuri: celule nervoase care percep semnale din mediul extern (celule receptoare) și celule nervoase care transmit impulsuri nervoase celulelor care îndeplinesc funcții contractile. Aceste celule formează o rețea nervoasă care asigură forme simple de comportament (răspuns), diferențierea produselor de consum, manipularea regiunii bucale, modificări ale formei corpului, excreție și forme specifice de locomoție.

3. Din animalele cu un sistem nervos asemănător rețelei, au apărut două ramuri ale lumii animale cu structuri diferite ale sistemului nervos și psihici diferite: o ramură a condus la formarea viermilor și a artropodelor cu un sistem nervos de tip ganglionar, care este capabil să ofere doar un comportament instinctiv înnăscut.

4. A doua ramură a dus la formarea vertebratelor cu sistem nervos de tip tubular. Sistemul nervos tubular oferă funcțional fiabilitate, acuratețe și viteză suficient de ridicată a reacțiilor organismului. Acest sistem nervos are scopul nu numai de a păstra instinctele formate ereditar, ci oferă și învățarea asociată cu achiziționarea și utilizarea de noi informații de-a lungul vieții (activitate reflexă condiționată, memorie, reflecție activă).

Evoluția sistemului nervos difuz a fost însoțită de procese de centralizare și cefalizare a celulelor nervoase.

Centralizarea este un proces de acumulare a celulelor nervoase, în care celulele nervoase individuale și ansamblurile lor au început să îndeplinească funcții de reglare specifice în centru și au format noduri nervoase centrale.

Cefalizarea este procesul de dezvoltare a capătului anterior al tubului neural și de formare a creierului, asociat cu faptul că celulele nervoase și terminațiile au început să se specializeze în primirea stimuli externiși recunoașterea factorilor de mediu. Impulsurile nervoase de la stimuli externi și influențele mediului au fost rapid transmise la nodurile și centrii nervoși.

În procesul de autodezvoltare, sistemul nervos trece succesiv prin stadii critice de complexitate și diferențiere, atât morfologic, cât și funcțional. Tendința generală a evoluției creierului în ontogeneză și filogeneză urmează un model universal: de la forme difuze, slab diferențiate de activitate la forme mai specializate, locale de funcționare.

Pe baza faptelor despre legătura dintre procesele de dezvoltare ontogenetică a descendenților și filogenia strămoșilor, a fost formulată legea biogenetică a lui Müller-Haeckel: dezvoltarea ontogenetică (în special embrionară) a unui individ repetă pe scurt și concis (recapitulează) principalele stadii de dezvoltare a întregii serii de forme ancestrale – filogeneza. În același timp, acele personaje care se dezvoltă sub formă de „suprastructuri” ale etapelor finale de dezvoltare, adică strămoșii mai apropiați, se recapitulează într-o măsură mai mare, în timp ce caracterele strămoșilor îndepărtați sunt reduse semnificativ.

Dezvoltarea oricărei structuri în filogenie s-a produs odată cu creșterea sarcinii puse pe organ sau pe sistem. Același model este observat în ontogeneză.

În perioada prenatală, oamenii au patru etape caracteristice de dezvoltare a activității nervoase a creierului:

· Reflexele locale primare sunt o perioadă „critică” în dezvoltarea funcțională a sistemului nervos;

· Generalizarea primară a reflexelor sub formă de reacții reflexe rapide ale capului, trunchiului și membrelor;

· Generalizarea secundară a reflexelor sub formă de mișcări tonice lente ale întregului mușchi al corpului;

· Specializarea reflexelor, exprimate în mișcări coordonate ale părților individuale ale corpului.

În ontogeneza postnatală apar, de asemenea, în mod clar patru etape succesive de dezvoltare a activității nervoase:

· Adaptare reflexă necondiționată;

· Adaptarea reflexă condiționată primară (formarea reflexelor de însumare și a reacțiilor dominante dobândite);

· Adaptarea secundară a reflexelor condiționate (formarea reflexelor condiționate pe bază de asocieri – perioada „critică”), cu o manifestare clară a reflexelor exploratorii orientative și a reacțiilor de joc care stimulează formarea de noi conexiuni reflexe condiționate precum asocierile complexe, care stau la baza pentru interacțiuni intraspecifice (intragrup) ale organismelor în curs de dezvoltare;

· Formarea caracteristicilor individuale și tipologice ale sistemului nervos.

Maturarea și dezvoltarea sistemului nervos central în ontogeneză urmează aceleași modele ca și dezvoltarea altor organe și sisteme ale corpului, inclusiv sistemele funcționale. Conform teoriei lui P.K. Anokhin, sistem functional– este o combinație dinamică de diverse organe și sisteme ale corpului, formată pentru a obține un rezultat util (adaptativ).

Dezvoltarea creierului în filo- și ontogeneză se desfășoară conform principii generale sistemogeneză și funcționare.

Sistemogeneza este maturizarea și dezvoltarea selectivă a sistemelor funcționale în ontogeneza prenatală și postnatală. Sistemogeneza reflectă:

· dezvoltarea în ontogeneză a formațiunilor structurale de diferite funcție și localizare, care sunt combinate într-un sistem funcțional cu drepturi depline, care asigură supraviețuirea nou-născutului;

· și procesele de formare și transformare a sistemelor funcționale în timpul vieții organismului.

Principiile sistemogenezei:

1. Principiul maturizării heterocronice și dezvoltării structurilor: în ontogeneză, părți ale creierului se maturizează și se dezvoltă mai devreme, ceea ce asigură formarea sistemelor funcționale necesare supraviețuirii organismului și dezvoltării ulterioare a acestuia;

2. Principiul asigurării minime: În primul rând, este inclus numărul minim de structuri ale sistemului nervos central și ale altor organe și sisteme ale corpului. De exemplu, centrul nervos se formează și se maturizează înainte ca substratul pe care îl inervează să fie așezat.

3. Principiul fragmentării organelor în procesul ontogenezei prenatale: fragmentele de organe individuale se dezvoltă non-simultan. Primele care se dezvoltă sunt cele care la momentul nașterii oferă posibilitatea de funcționare a unui sistem funcțional integral.

Un indicator al maturității funcționale a sistemului nervos central este mielinizarea căilor, care determină viteza de excitare a fibrelor nervoase, mărimea potențialelor de repaus și potențialele de acțiune ale celulelor nervoase, precizia și viteza reacțiilor motorii în ontogeneza timpurie. Mielinizarea diferitelor căi din sistemul nervos central are loc în aceeași ordine în care se dezvoltă în filogenie.

Numărul total de neuroni din sistemul nervos central atinge un maxim în primele 20-24 săptămâni ale perioadei antenatale și rămâne relativ constant până la vârsta adultă, scăzând doar ușor în timpul ontogenezei postnatale timpurii.

Formarea și dezvoltarea sistemului nervos uman

I. Stadiul tubului neural. Părțile centrale și periferice ale sistemului nervos uman se dezvoltă dintr-o singură sursă embrionară - ectodermul. În timpul dezvoltării embrionului, acesta se formează sub forma așa-numitei plăci neurale. Placa neuronală este formată dintr-un grup de celule înalte, care se înmulțesc rapid. În a treia săptămână de dezvoltare, placa neuronală se scufundă în țesutul subiacent și ia forma unui șanț, ale cărui margini se ridică deasupra ectodermului sub formă de pliuri neuronale. Pe măsură ce embrionul crește, șanțul neural se prelungește și ajunge la capătul caudal al embrionului. În a 19-a zi, începe procesul de închidere a crestelor de deasupra șanțului, rezultând formarea unui tub lung - tubul neural. Este situat sub suprafața ectodermului, separat de acesta. Celulele pliului neural sunt redistribuite într-un singur strat, rezultând formarea plăcii ganglionare. Toți nodurile nervoase ale sistemului nervos somatic periferic și autonom sunt formate din acesta. Până în a 24-a zi de dezvoltare, tubul se închide în partea capului, iar o zi mai târziu - în partea caudală. Celulele tubului neural se numesc meduloblasti. Celulele plăcii ganglionare se numesc ganglioblasti. Meduloblastele dau apoi naștere la neuroblaste și spongioblaste. Neuroblastele diferă de neuroni prin dimensiunea lor semnificativ mai mică și absența dendritelor, a conexiunilor sinaptice și a substanței Nissl în citoplasmă.

II. Stadiul bulei cerebrale. La capătul capului tubului neural, după închiderea acestuia, se formează foarte repede trei prelungiri - veziculele primare ale creierului. Cavitățile veziculelor cerebrale primare sunt păstrate în creierul unui copil și al unui adult într-o formă modificată, formând ventriculii creierului și apeductul lui Sylvius. Există două etape ale bulelor cerebrale: etapa cu trei bule și etapa cu cinci bule.

III. Etapa de formare a regiunilor creierului. În primul rând, se formează creierul anterior, mezencefalul și rombencefalul. Apoi creierul posterior și medula oblongata se formează din rombencefal, iar telencefalul și diencefalul se formează din creierul anterior. Telencefalul include două emisfere și o parte din ganglionii bazali.

Neuronii din diferite părți ale sistemului nervos și chiar neuronii din cadrul aceluiași centru se diferențiază asincron: a) diferențierea neuronilor sistemului nervos autonom este semnificativ în urmă cu cea a sistemului nervos somatic; b) diferenţierea neuronilor simpatici rămâne oarecum în urma dezvoltării celor parasimpatici. Medula oblongata și măduva spinării se maturizează mai întâi; mai târziu, se dezvoltă ganglionii trunchiului cerebral, ganglionii subcorticali, cerebelul și cortexul cerebral.

Dezvoltarea regiunilor individuale ale creierului

1. Medulla oblongata. În stadiile inițiale de formare, medula oblongata este similară cu măduva spinării. Apoi, nucleii nervilor cranieni încep să se dezvolte în medula oblongata. Numărul de celule din medula oblongata începe să scadă, dar dimensiunea lor crește. La un nou-născut, procesul de scădere a numărului de neuroni și de creștere a dimensiunii continuă. În același timp, diferențierea neuronală crește. La un copil de un an și jumătate, celulele medulei oblongate sunt organizate în nuclee clar definite și au aproape toate semnele diferențierii. La un copil de 7 ani, neuronii medulei oblongate nu se disting de neuronii unui adult, chiar și prin trăsături morfologice subtile.

2. Creierul posterior include puțul și cerebelul. Cerebelul se dezvoltă parțial din celulele plăcii pterigoide a creierului posterior. Celulele plăcii migrează și formează treptat toate părțile cerebelului. Până la sfârșitul lunii a 3-a, celulele granulare migrează și încep să se transforme în celule piriforme ale cortexului cerebelos. In luna a 4-a de dezvoltare intrauterina apar celulele Purkinje. În paralel și ușor în urma dezvoltării celulelor Purkinje, are loc formarea de brazde în cortexul cerebelos. La un nou-născut, cerebelul se află mai sus decât la un adult. Brazdele sunt puțin adânci, arborele vieții este slab conturat. Pe măsură ce copilul crește, brazdele devin mai adânci. Până la vârsta de trei luni, stratul germinativ rămâne în cortexul cerebelos. La vârsta de 3 luni până la 1 an, are loc diferențierea activă a cerebelului: o creștere a sinapselor celulelor piriforme, o creștere a diametrului fibrelor din substanța albă și o creștere intensivă a stratului molecular al cortexului. Diferențierea cerebeloasă apare în mai multe întâlniri târzii, care se explică prin dezvoltarea abilităților motorii.

3. Mezencefalul, ca și măduva spinării, are plăci pterigoide și bazale. Din lamina bazală până la sfârșitul lunii a 3-a perioada prenatală se dezvoltă un nucleu al nervului oculomotor. Placa pterigoidiană dă naștere nucleelor ​​cvadrigeminale. În a doua jumătate a dezvoltării intrauterine apar bazele pedunculilor cerebrali și apeductul silvian.

4. Din proencefal se formează diencefalul. Ca urmare a proliferării celulare neuniforme, se formează talamus și hipotalamus.

5. Telencefalul se dezvoltă și din prosencefal. Bulele telencefalului, crescând într-o perioadă scurtă de timp, acoperă diencefalul, apoi mezencefalul și cerebelul. Partea exterioară a peretelui veziculelor creierului crește mult mai repede decât partea interioară. La începutul lunii a 2-a a perioadei prenatale, telencefalul este reprezentat de neuroblaste. Începând cu luna a 3-a de dezvoltare intrauterină, formarea cortexului începe sub forma unei fâșii înguste de celule situate dens. Apoi vine diferențierea: se formează straturi și se diferențiază elementele celulare. Principalele manifestări morfologice ale diferențierii neuronilor în cortexul cerebral sunt creșterea progresivă a numărului și ramificarea dendritelor, colateralelor axonilor și, în consecință, creșterea și complexitatea conexiunilor interneuronice. Până în luna a 3-a se formează corpul calos. Din luna a 5-a de dezvoltare intrauterina, citoarhitectura este deja vizibila in cortex. La mijlocul lunii a 6-a, neocortexul are 6 straturi vag separate. Straturile II și III au o graniță clară între ele numai după naștere. La făt și la nou-născut, celulele nervoase din cortex se află relativ aproape una de alta, iar unele dintre ele sunt situate în substanța albă. Pe măsură ce copilul crește, concentrația de celule scade. Creierul unui nou-născut are o masă relativă mare - 10% din greutatea corporală totală. Până la sfârșitul pubertății, masa sa este doar aproximativ 2% din greutatea corporală. Masa absolută a creierului crește odată cu vârsta. Creierul nou-născutului este imatur, cortexul cerebral fiind partea cea mai puțin matură a sistemului nervos. Principalele funcții de reglare a diferitelor procese fiziologice sunt îndeplinite de diencefal și mezencefal. După naștere, masa creierului crește în principal datorită creșterii corpurilor neuronale și are loc formarea ulterioară a nucleilor creierului. Forma lor se schimbă puțin, dar dimensiunea și compoziția lor, precum și topografia lor una față de cealaltă, suferă modificări destul de vizibile. Procesele de dezvoltare ale cortexului constau, pe de o parte, în formarea celor șase straturi ale sale, iar pe de altă parte, în diferențierea celulelor nervoase caracteristice fiecărui strat cortical. Formarea cortexului cu șase straturi se termină în momentul nașterii. În același timp, diferențierea celulelor nervoase în straturi individuale rămâne incompletă până în acest moment. Diferențierea celulară și mielinizarea axonală sunt cele mai intense în primii doi ani de viață postnatală. Până la vârsta de 2 ani, formarea celulelor piramidale ale cortexului se termină. S-a stabilit că primii 2-3 ani ai vieții unui copil sunt cele mai critice etape în dezvoltarea morfologică și funcțională a creierului copilului. Până la 4-7 ani, celulele din majoritatea zonelor cortexului devin similare ca structură cu celulele cortexului adult. Dezvoltarea completă a structurilor celulare ale cortexului cerebral se încheie abia la 10-12 ani. Maturarea morfologică a zonelor individuale ale cortexului asociată cu activitatea diferiților analizatori nu are loc simultan. Capetele corticale ale analizorului olfactiv, situate în cortexul antic, vechi și interstițial, se maturizează mai devreme decât altele. În neocortex se dezvoltă în primul rând capetele corticale ale analizoarelor motorii și cutanate, precum și regiunea limbică asociată cu interoreceptori și regiunea insulară legată de funcțiile olfactive și motorii ale vorbirii. Apoi se diferențiază capetele corticale ale analizoarelor auditive și vizuale și regiunea parietală superioară asociată analizorului cutanat. În cele din urmă, structurile regiunilor parietale frontale și inferioare și subregiunii temporo-parietal-occipitale ajung la maturitate deplină.

Mielinizarea fibrelor nervoase necesar:

1) pentru a reduce permeabilitatea membranelor celulare,

2) îmbunătățirea canalelor ionice,

3) creșterea potențialului de odihnă,

4) creșterea potențialului de acțiune,

5) creșterea excitabilității neuronilor.

Procesul de mielinizare începe în embriogeneză. Mielinizarea nervilor cranieni are loc în primele 3-4 luni și se termină la 1 an sau 1 an și 3 luni de viață postnatală. Mielinizarea nervilor spinali este finalizată ceva mai târziu - cu 2-3 ani. Mielinizarea completă a fibrelor nervoase este finalizată la vârsta de 8-9 ani. Mielinizarea căilor mai vechi din punct de vedere filogenetic începe mai devreme. Conductorii nervoși ai acelor sisteme funcționale care asigură îndeplinirea funcțiilor vitale mielinizează mai repede. Maturarea structurilor sistemului nervos central este controlată de hormonii tiroidieni.

Creșterea masei cerebrale în timpul ontogenezei

Greutatea creierului unui nou-născut este de 1/8 din greutatea corpului, adică aproximativ 400 g, iar la băieți este puțin mai mare decât la fete. La un nou-născut, brazdele și circumvoluțiile lungi sunt bine definite, dar adâncimea lor este mică. Până la vârsta de 9 luni, masa cerebrală inițială se dublează și până la sfârșitul primului an de viață este de 1/11 - 1/12 din greutatea corporală. La 3 ani, greutatea creierului se triplează în comparație cu greutatea sa la naștere; la 5 ani, este de 1/13-1/14 din greutatea corporală. Până la vârsta de 20 de ani, masa inițială a creierului crește de 4-5 ori și la un adult este de doar 1/40 din greutatea corpului.

Maturarea funcțională

În măduva spinării, trunchiul cerebral și hipotalamusul nou-născuților se găsesc acetilcolină, acid γ-aminobutiric, serotonină, norepinefrină și dopamină, dar cantitatea acestora este de numai 10-50% din conținutul la adulți. În membranele postsinaptice ale neuronilor, la momentul nașterii, apar receptori specifici pentru mediatorii enumerați. Caracteristicile electrofiziologice ale neuronilor au o serie de caracteristici legate de vârstă. De exemplu, nou-născuții au un potențial de repaus mai scăzut al neuronilor; Potențialele postsinaptice excitatorii au o durată mai mare decât la adulți și o întârziere sinaptică mai lungă; ca urmare, neuronii nou-născuților și copiilor din primele luni de viață sunt mai puțin excitabili. În plus, inhibarea postsinaptică a neuronilor la nou-născuți este mai puțin activă, deoarece există încă puține sinapse inhibitorii pe neuroni. Caracteristicile electrofiziologice ale neuronilor SNC la copii se apropie de cele la adulți cu vârsta cuprinsă între 8-9 ani. Un rol stimulator în timpul maturizării și dezvoltării funcționale a sistemului nervos central îl au fluxurile de impulsuri aferente care pătrund în structurile creierului sub influența stimulilor externi.



Pe scurt, filogenia sistemului nervos este următoarea. Cele mai simple organisme unicelulare (amoeba) nu au încă un sistem nervos, iar comunicarea cu mediul se realizează folosind fluide situate în interiorul și în afara corpului - umoral (umor - lichid), pre-nervos, o formă de reglare.

Mai târziu, când apare sistemul nervos, apare o altă formă de reglare - nervoasă. Pe măsură ce sistemul nervos se dezvoltă, reglarea nervoasă subordonează tot mai mult reglarea umorală, astfel încât se formează o singură reglare neuroumorală cu rolul principal al sistemului nervos. Acesta din urmă trece printr-o serie de etape principale în procesul de filogeneză (Fig. 265).

/ stadiu – sistemul nervos reticular.În acest stadiu (celenterate), sistemul nervos, cum ar fi hidra, este format din celule nervoase, ale căror procese numeroase se conectează între ele în direcții diferite, formând o rețea care pătrunde difuz în întregul corp al animalului. Atunci când orice punct al corpului este iritat, entuziasmul se răspândește în întreaga rețea nervoasă și animalul reacționează mișcându-și întregul corp. O reflectare a acestei etape la oameni este structura asemănătoare rețelei a sistemului nervos intramural al tractului digestiv.

// etapă- sistemul nervos nodal.În această etapă, celulele nervoase (nevertebrate) se reunesc în grupuri sau grupuri separate, iar din grupuri de corpuri celulare se obțin noduri nervoase - centrii, iar din grupuri de procese - trunchiuri nervoase - nervi. În același timp, în fiecare celulă numărul de procese scade și acestea primesc o anumită direcție. În funcție de structura segmentară a corpului unui animal, de exemplu, o anelidă, în fiecare segment există ganglioni nervoși segmentați și trunchiuri nervoase. Acestea din urmă conectează nodurile în două direcții: trunchiurile transversale conectează nodurile unui anumit segment, iar trunchiurile longitudinale conectează nodurile diferitelor segmente. Datorită acestui fapt, impulsurile nervoase care apar în orice punct al corpului nu se răspândesc în tot corpul, ci se răspândesc de-a lungul trunchiurilor transversale într-un anumit segment. Trunchiurile longitudinale conectează segmentele nervoase


Orez. 265. Etapele dezvoltării sistemului nervos.

1, 2 - Hidra sistemului nervos difuz; 3,4 - sistemul nervos nodular al anelidei.

polițiști într-un întreg. La capătul capului animalului, care, atunci când înaintează, intră în contact cu diverse obiecte ale lumii înconjurătoare, se dezvoltă organele senzoriale și, prin urmare, nodurile capului se dezvoltă mai puternic decât altele, fiind un prototip al viitorului creier. O reflectare a acestei etape este păstrarea trăsăturilor primitive la om (dispersia nodurilor și a microganglionilor la periferie) în structura sistemului nervos autonom.

/// etapă- sistemul nervos tubular.În stadiul inițial al dezvoltării animalelor, aparatul de mișcare a jucat un rol deosebit de important, de perfecțiunea căruia depinde principala condiție pentru existența animalului - nutriția (mișcarea în căutarea hranei, captarea și absorbția acesteia).



În organismele multicelulare inferioare, s-a dezvoltat o metodă peristaltică de locomoție, care este asociată cu mușchii involuntari și cu aparatul său nervos local. La un nivel superior, metoda peristaltică este înlocuită cu motilitatea scheletică, adică mișcarea folosind un sistem de pârghii rigide - peste mușchi (artropodele) și în interiorul mușchilor (vertebrate). Consecința acestui lucru a fost formarea mușchilor voluntari (scheletici) și a sistemului nervos central, coordonând mișcarea pârghiilor individuale ale scheletului motor.

Un astfel de sistem nervos central în cordate (lanceletă) a apărut sub forma unui tub neural construit metameric, cu nervii segmentali care se extind de la acesta la toate segmentele corpului, inclusiv aparatul de mișcare - creierul trunchiului. La vertebrate și oameni, trunchiul devine măduva spinării. Astfel, aspectul creierului trunchiului este asociat cu îmbunătățirea, în primul rând, a armelor motorii ale animalului. Alături de aceasta, lanceta are și receptori (olfactiv, de lumină). Dezvoltarea în continuare a sistemului nervos și apariția creierului se datorează în principal îmbunătățirii armelor receptorilor. Deoarece majoritatea organelor de simț iau naștere la acel capăt al corpului animalului, care este îndreptat spre direcția de mișcare, adică înainte, apoi pentru a percepe stimulii externi care vin prin ele, capătul anterior al creierului trunchiului se dezvoltă și se formează creierul, care coincide cu separarea capătului anterior al corpului în forma de cap - cefalizare(cefal - cap).


E.K. Sepp în manualul despre bolile nervoase 1 oferă o diagramă simplificată, dar convenabilă pentru studiu, a filogeniei creierului, pe care o prezentăm aici. Conform acestei scheme, la prima etapă de dezvoltare, creierul este alcătuit din trei secțiuni: posterioară, mijlocie și anterioară, iar din aceste secțiuni se dezvoltă primul (la peștii inferiori) posteriorul sau rombencefalul. Dezvoltare spate creierul apare sub influența receptorilor acustici și gravitaționali (receptorii perechii VIII de nervi cranieni), care au o importanță cheie pentru orientarea în mediul acvatic.

În evoluția ulterioară, creierul posterior se diferențiază în medula oblongata, care este o secțiune de tranziție de la măduva spinării la creier și de aceea se numește mielencefal (mielos - măduva spinării, epser-halon - creier), iar creierul posterior însuși - metencefal, din pe care cerebelul și puțul le dezvoltă.

În procesul de adaptare a organismului la mediu prin schimbarea metabolismului, în creierul posterior, ca parte cea mai dezvoltată a sistemului nervos central în acest stadiu, apar centre de control pentru procesele vitale ale vieții plantelor, asociate, în special, cu branhiile. aparate (respirație, circulație sanguină, digestie etc.). Prin urmare, nucleii nervilor branchiali (grupul X al perechii vagi) apar în medula oblongata. Acești centri vitali de respirație și circulație rămân în medula oblongata umană, ceea ce explică moartea care are loc atunci când medula oblongata este deteriorată. În stadiul II (încă la pește), sub influența receptorului vizual, se dezvoltă mai ales mezencefal, mezencefal. În stadiul III, în legătură cu trecerea finală a animalelor din mediul acvatic în aer, receptorul olfactiv se dezvoltă intens, percepând substanțele chimice conținute în aer, semnalând cu mirosul lor despre pradă, pericol și alte fenomene vitale ale naturii înconjurătoare. .

Sub influența receptorului olfactiv se dezvoltă creierul anterior- prosencefal, având iniţial caracterul unui creier pur olfactiv. Ulterior, creierul anterior crește și se diferențiază în intermediar - diencefal și final - telencefal.

În telencefal, ca cea mai înaltă parte a sistemului nervos central, apar centrii pentru toate tipurile de sensibilitate. Cu toate acestea, centrele de bază nu dispar, ci rămân, subordonate centrelor etajului de deasupra. În consecință, cu fiecare nouă etapă de dezvoltare a creierului, apar noi centri, subordonându-i pe cei vechi. Se pare că există o mișcare a centrilor funcționali la capătul capului și subordonarea simultană a rudimentelor vechi filogenetic față de altele noi. Ca urmare, centrii auditivi care au apărut pentru prima dată în creierul posterior sunt prezenți și în creierul mijlociu și anterior, centrii de vedere care au apărut în mijloc sunt prezenți și în creierul anterior, iar centrii olfactivi sunt doar în creierul anterior. Sub influența receptorului olfactiv, se dezvoltă o mică parte a creierului anterior, de aceea numită creier olfactiv (rhinencephalon), care este acoperit cu un cortex de substanță cenușie - vechiul cortex (paleocortex).

Îmbunătățirea receptorilor duce la dezvoltarea progresivă a creierului anterior, care devine treptat organul care controlează tot comportamentul animal. Există două forme de comportament animal: instinctiv, bazat pe reacțiile speciei (reflexe necondiționate) și individual, bazat pe experiența individului (reflexe condiționate). Conform acestor două forme de comportament, în telencefal se dezvoltă două grupuri de centre de materie cenușie: noduri bazale, având o structură nucleară

1 Sepp E.K., Zucker M.B., Schmid E.V. Boli nervoase.-M.: Medgiz, 1954.


(centre nucleare) și latra substanța cenușie, care are o structură solidă
ecran (centri de ecran). În acest caz, „subcortexul” se dezvoltă mai întâi și apoi
latra. Scoarța apare atunci când un animal trece de la acvatic la terestru
mod de viață și se găsește în mod clar la amfibieni și reptile. Dahl
Cea mai recentă evoluție a sistemului nervos se caracterizează prin faptul că cortexul
a creierului își subordonează tot mai mult funcțiile tuturor subiacente
centri, are loc o corticolizare treptată a funcțiilor. ,

Formația necesară pentru implementarea activității nervoase superioare este noul cortex, situat pe suprafața emisferelor și dobândind o structură cu șase straturi în procesul de filogeneză. Datorită dezvoltării îmbunătățite a noului cortex, telencefalul la vertebratele superioare depășește toate celelalte părți ale creierului, acoperindu-le ca o mantie (pallium). Noul creier în curs de dezvoltare (neencefalul) împinge în adâncuri vechiul creier (olfactiv), care, parcă, se coagulează sub forma hipocampului (hipocampus), care rămâne încă centrul olfactiv. Drept urmare, mantia, adică noul creier (neencefal), predomină brusc asupra părților rămase ale creierului - creierul vechi (paleencefal).

Deci, dezvoltarea creierului are loc sub influența dezvoltării receptorilor, ceea ce explică faptul că partea cea mai înaltă a creierului - cortexul (substanța cenușie) - reprezintă, așa cum ne învață I. P. Pavlov, totalitatea capetelor corticale ale analizatorilor. , adică suprafața perceptivă continuă (receptorului). Dezvoltarea ulterioară a creierului uman este supusă altor legi legate de natura sa socială. Pe lângă organele naturale ale corpului, care se găsesc și la animale, omul a început să folosească unelte. Uneltele, devenite organe artificiale, completau organele naturale ale corpului și constituiau echipamentul tehnic al omului.

Cu ajutorul acestor arme, omul a dobândit capacitatea nu numai de a se adapta la natură, așa cum fac animalele, ci și de a adapta natura la nevoile sale. Munca, așa cum sa menționat deja, a fost un factor decisiv în dezvoltarea omului, iar în procesul muncii sociale a apărut un mijloc necesar pentru comunicarea oamenilor - vorbirea. „Mai întâi, munca și apoi, alături de ea, vorbirea articulată, au fost cei mai importanți doi stimuli, sub influența cărora creierul maimuței s-a transformat treptat în creierul uman, care, cu toate asemănările sale cu cel al maimuței, îl depășește cu mult. în mărime și perfecțiune.” (Marx K., Engels F. Soch., ed. a II-a, vol. 20, p. 490). Această perfecțiune se datorează dezvoltării maxime a telencefalului, în special a cortexului său - noul cortex (neocortex).

Pe lângă analizatorii care percep diverse iritații ale lumii exterioare și constituie substratul material al gândirii vizuale concrete caracteristice animalelor (primul sistem de semnalizareÎn realitate, potrivit lui I.P. Pavlov), o persoană și-a dezvoltat capacitatea de gândire abstractă, abstractă, cu ajutorul cuvintelor, mai întâi auzite (vorbirea orală) și mai târziu vizibilă (vorbirea scrisă). Aceasta se ridica la al doilea sistem de alarma conform lui I.P. Pavlov, care în lumea animală în curs de dezvoltare a fost „un adaos extraordinar la mecanismele activității nervoase” (I.P. Pavlov). Substratul material al celui de-al doilea sistem de semnal au fost straturile de suprafață ale neocortexului. Prin urmare, cortexul cerebral atinge cea mai mare dezvoltare la om. Astfel, evolutia sistemului nervos se reduce la dezvoltarea progresiva a telencefalului, care la vertebratele superioare si mai ales la om, datorita complicarii functiilor nervoase, atinge dimensiuni enorme.

Modelele declarate de filogeneză determină embriogeneza sistemului nervos persoană. Sistemul nervos provine din germenul extern


Orez. 266. Etapele embriogenezei sistemului nervos; secţiune schematică transversală.

A - placa medulara; B, C- sant medular; D, E- tub neural; eu - frunză cornoasă (epidermă); 2 - crestele neurale.

stratul respirator sau ectodermul (vezi „Introducere”). Aceasta din urma formeaza o ingrosare longitudinala numita placa medulară(Fig. 266). Placa medulară se adâncește curând în şanţ medular, ale căror margini (crestele medulare) devin treptat mai înalte și apoi cresc împreună, transformând șanțul într-un tub (tub cerebral). Tubul medular este rudimentul părții centrale a sistemului nervos. Capătul posterior al tubului formează rudimentul măduvei spinării, capătul anterior extins al acesteia este împărțit prin constricții în trei vezicule primare ale creierului, din care ia naștere creierul în toată complexitatea sa.

Placa neuronală constă inițial dintr-un singur strat de celule epiteliale. În timpul închiderii acestuia în tubul cerebral, numărul de celule din pereții acestuia din urmă crește, astfel încât apar trei straturi: cel interior (cu fața către cavitatea tubului), din care apare căptușeala epitelială a cavităților creierului (ependim). al canalului central al măduvei spinării și ventriculilor creierului); cel de mijloc, din care se dezvoltă substanța cenușie a creierului (celule nervoase germinale - neuroblaste); în sfârşit, cel extern, aproape lipsit de nuclei celulari, dezvoltându-se în substanţă albă (procese ale celulelor nervoase – neurite). Legături de neuriți neuroblasti se răspândesc fie adânc în tubul cerebral, formând substanța albă a creierului, fie se extind în mezoderm și apoi se conectează cu celule musculare tinere (mioblaste). În acest fel apar nervii motori.

Nervii senzoriali provin din rudimentele ganglionilor spinali, care sunt vizibile deja la marginile șanțului medular la locul tranziției sale în ectodermul cutanat. Când șanțul se închide în tubul creierului, rudimentele sunt deplasate spre partea sa dorsală, situată de-a lungul liniei mediane. Apoi celulele acestor rudimente se mișcă ventral și sunt situate din nou pe părțile laterale ale tubului cerebral sub formă de așa-numitele creste neurale. Ambele creste neurale sunt împletite într-o manieră distinctă de-a lungul segmentelor părții dorsale a embrionului, în urma cărora se obțin un număr de ganglioni spinali, ganglioni spinalii, pe fiecare parte. În partea capului tubului creierului ajung doar în regiunea veziculei posterioare a creierului, unde formează rudimentele nodurilor nervilor cranieni senzitivi. În primordiile ganglionare, neuroblastele se dezvoltă, luând forma unor celule nervoase bipolare, unul dintre procesele cărora crește în tubul creierului, celălalt merge la periferie, formând un nerv senzitiv. Datorită fuziunii la o anumită distanță de începutul ambelor procese, din cele bipolare, care sunt caracteristice ganglionilor spinali ai unui adult, se obțin așa-numitele celule unipolare false cu un proces care se împarte sub forma literei „T”. Procesele centrale ale celulelor care pătrund în măduva spinării constituie rădăcinile dorsale ale nervilor spinali, iar procesele periferice, crescând ventral, se formează (împreună cu fibrele eferente care ies din măduva spinării, constituind rădăcina anterioară)


17 Anatomie umană

nervul spinal spart. Rudimentele sistemului nervos autonom apar și din crestele neurale, pentru detalii vezi „Sistemul nervos autonom (autonom).

SISTEM NERVOS CENTRAL