три основных вида РНК: информационная (иРНК), или матричная (мРНК), рибосомная (рРНК), и транспортная (тРНК). Они различаются по величине молекул и функциям. Все типы РНК синтезируются на ДНК при участии ферментов - РНК-полимераз. Информационная РНК состав­ляет 2-3 % всей клеточной РНК, рибосомная - 80-85, транс­портная - около 15 %.

иРНК . она считывает наследст­венную информацию с участка ДНК и в форме скопиро­ванной последовательности азотистых оснований переносит ее в рибосомы, где происходит синтез определенного белка. Каждая из молекул иРНК по порядку расположения нуклеотидов и по размеру соответствует гену в ДНК, с которого она была транс­крибирована. В среднем иРНК содержит 1500 нуклеотидов (75- 3000). Каждый триплет (три нуклеотида) на иРНК называется кодоном. От кодона зависит, какая аминокислота встанет в дан­ном месте при синтезе белка.

(тРНК) обладает относительно невысокой молекулярной массой порядка 24-29 тыс. Д и содер­жит в молекуле от 75 до 90 нуклеотидов. До 10 % всех нуклеоти­дов тРНК приходится на долю минорных оснований, что, по-ви­димому, защищает ее от действия гидролитических ферментов.Роль тРНК заключается в том, что они переносят аминокис­лоты к рибосомам и участвуют в процессе синтеза белка. Каждая аминокислота присоединяется к определенной тРНК. Ряд ами­нокислот обладает более одной тРНК. К настоящему времени обнаружено более 60 тРНК, которые отличаются между собой первичной структурой (последовательностью оснований). Вто­ричная структура у всех тРНК представлена в виде клеверного листа с двухцепочным стеблем и тремя одноцепочными). На конце одной из цепей находится акцепторный участок - триплет ЦЦА, к аденину которого присоединяется специфическая аминокислота.

(рРНК) . Они содержат 120-3100 нуклеотидов. Рибосомная РНК накапливается в ядре, в ядрышках. В ядрышки из цитоплазмы транспортируются рибосомные белки, и там происходит спонтанное образование субчастиц рибосом путем объединения белков с соответствующими рРНК. Субчастицы рибосомы вместе или врозь транспортируются через поры ядерной мембраны в цитоплазму.Рибосомы представляют собой органеллы величиной 20- 30 нм. Они построены из двух субчастиц разного размера и формы. На определенных стадиях белкового синтеза в клетке происходит разделение рибосом на субчастицы. Рибосомная РНК служит как бы каркасом рибосом и способствует первоначальному связыванию иРНК с рибосомой в процессе биосинтеза белка.

Генетический код- свойственный всем живым организмам способ кодирования аминокислотной последовательности белков при помощи последовательности нуклеотидов.

Свойства: 1) ге­нетический код триплетный (каждая аминокислота кодируется тремя нуклеотидами); 2) неперекрывающийся (соседние триплеты не имеют общих нуклеотидов); 3) вырожденный (за исключением метионина и триптофана все аминокислоты имеют более одного кодона); 4) универсальный (в основном одинаков для всех живых организмов); 5) в кодонах для одной аминокислоты первые два нуклеотида, как правило, одинаковы, а третий варьирует; 6) имеет линейный порядок считывания и характеризуется колине-арностью, т. е. совпадением порядка расположения кодонов в иРНК с порядком расположения аминокислот в синтезирующей­ся полипептидной цепи.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Генетикапредмет, объект. Методы генетических исследований

Митоз упорядоченное деление ядра клетки при котором каждая их двух дочерних клеток получает такое же количество и те же типы хромосом какие имела..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Генетика- предмет, объект. Методы генетических исследований
Предмет генетики. Генетика-наука о наследственности и изменчивости организмов. Наследствен­ность - свойство живых существ обеспечивать

Роль ядра в передаче наследственной информации
Ядро - это один из структурных компонентов эукариотической клетки, содержащий генетическую информацию(молекулы ДНК), осуществляющий основные функции: хранение, передача и реализаци

Кариотип и его видовые особенности
В соматических клетках хромосомы парные, а набор хромо­сом в них диплоидный. " Парность хромосом возникает при слиянии (оплодотворении) мужской и женской половых клеток, которые

Законы Менделя правило чистоты гамет
Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя) - при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающих

Аллели, множественный аллелизм
Аллели - различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках (локусах) гомологичных хромосом и определяющие альтернативные варианты развития одного и того же

Взаимодействие аллельных генов. Летальные гены
При промежуточном наследовании потомство в первом поколении сохраняет единообразие, обладает признаком промежуточного характе­ра. Иногда признак принимает не среднее выражение, а уклоня­ется в стор

Учет врожденных болезней и аномалий. Методы генетического анализа
Гены, вызывающие гибель 100 % особей до достижения ими половой зрелости, называются летальными, более 50 % - субле­тальными (полулетальными) и менее 50 % - субви­тальными Летальные гены могут быть

Взаимодействие неаллельных генов. Схемы скрещиваний
Новообразование.Новообразованием называется такой тип взаимодействия генов, когда при их сочетании в одном организ­ме развивается совершенно новая форма признака. Комплемен

Гены-модификаторы, экспрессивность, пенетрантность, плейотропия
Гены-модификаторы.Гены, не проявляющие собственного действия, но усиливающие или ослабляющие эффект действия других генов, называются генами-модификаторами.

Сцепленное наследование признаков (полное и неполное). Определение расстояния между генами
Гены, расположенные в одной хромосоме, представляют собой группу сцепления. Сцепление генов - это совместное наследование генов, располо­женных в одной и той же хромосоме. Количество групп с

Соматический (митотический) кроссинговер и факторы, влияющие на кроссинговер. Сущность хромосомной теории наследственности
Сущность соматического кроссинговера заключается в том, что он осуществляется при митотическом делении соматических кле­ток главным образом эмбриональных тканей. Кроссинговер проис­ходит меж

Карты хромосом и метод их построения
гены расположены в хромосомах в линейной последователь­ности на определенных расстояниях друг от друга. На основании анализа частоты кроссинговера между генами к настоящему времени для многи

Хромосомное определение пола. Нарушения в развитии пола(интерсексуальность у животных, синдром Клайнфельтера, синдром Тернера, фримартинизм)
1 Хромосомное определение пола. У растений и животных наиболее распространён хромосомный механизм определения пола. В зависимости от того, какой пол является гетерогам

Наследование признаков сцепленных с полом. Практическое использование сцепленного с полом наследования признаков
Явление сцепленного с полом наследования впервые открыл Т. Морган при скрещивании мух-дрозофил с красной и белой окраской глаз. Если в скрещивании участвовали красноглазые самки и белоглазые самцы,

Бисексуальность организмов. Наследование признаков ограниченных полом
Все организмы, в том числе и раздельнополые, в генетическом отношении бисексуальны (двуполы), т.к. зиготы их получают генетическую информацию, потенциально дающую возможность развивать признаки муж

Проблема регуляции пола
Проблема регуляции пола вытекает из необходимости увели­чения продукции животноводства за счет преимущественного получения особей одного вида, дающих более высокий выход молока, мяса, и т. д. От вы

Доказательства роли ДНК в наследственности. Биологическая роль нуклеиновых кислот
1ый опыт на мышах. Ученый вводил мышам вирулентный капсульный и авирулентный бескапсульный штаммы пневмококков. При введении вирулентного штамма мыши заболевали пневмонией и погибали. При введении

Строение ДНК. Ее роль в жизнедеятельности клетки, репликация ДНК
ДНК - это длинная полимерная молекула, нуклеотидов. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара (дезоксирибозы) и фосфатной группы. Связи между нуклеотидами в цепи образуются за счёт д

Синтез белка в клетке
На­следственность реализуется в процессе биосинтеза белка. Синтез ферментов и других белков, необходимых для жизнедеятельности и развития организмов, происходит в основном на первой стадии интерфаз

Строение и размножение бактерий
Клетки бактерий окружены оболочкой, внутри которой находятся цитоплазма, ядерный аппарат, рибосомы, ферменты и другие включения. у них отсутствуют митохондрии, аппарат Гольджи и эндоплазматическая

Строение и размножение вирусов. Взаимодействие фага с бактериальной клеткой
Вирусы – неклеточные формы жизни. Частицы вирусов (от 20 до 450 нм). они имеют палочковидную, шарообразщую, многогранную форму. Вирусная частица содержит одну из нуклеиновых кислот, которая окружен

Конъюгация у бактерий
Конъюгация - перенос генетического материала от одной бак­териальной клетки (донора) к другой (реципиенту) при их непо­средственном контакте. Неравноценная роль

Трансдукция у бактерий
Трансдукция - перенос генов из одной бактериальной клетки в другую при помощи бактериофага. Явление трансдукции уста­новлено у кишечной палочки и актиномицетов. Как прав

Трансформация у бактерий
Трансформация - поглощение изолированной ДНК бактерии до­нора клетками бактерии реципиента. Явление трансформации кратко освещено при изложении доказательств роли ДНК в

Генная инженерия и задачи, которые она решает
Биотехнология - это наука об использовании живых организмов и биологических процессов в производстве. Генная инженерия

Клеточная инженерия. Соматическая гибридизация
Под клеточной инженерией понимают метод конструирования клеток нового типа на основе их культивирования, гибридизации и реконструкции. С

Эмбриогенетическая инженерия. Клонирование эмбрионов млекопитающих
Эмбриогенетическая инженерия - это активная перестройка генома животных путем вмешательства в их развитие на самых ранних стадиях онтогенеза. Перестройка генома - это ре

Химерные животные. Трансгенные животные
1)Одно из перспективных направлений биотехнологии - искус­ственное получение химер (аллофенных животных). Понятие хи­мера означает составное животное. Сущность метода

Виды изменчивости
Мутационная изменчивость.Мутация - стойкое изменение в структуре ДНК и кариотипе. Мутационный процесс - первоис­точник наследственной изменчивости. В результате его у потом­

Вариационный ряд и его построение
Вариационный ряд - это упорядоченное изображе­ние реально существующего распределения особей в группе по величине признака. Вариационный ряд - это двойной ряд чисел, состоящ

Перечислить основные статистические параметры, характеризующие совокупность и что они показывают
Средние величины. Средняя арифметическая (х) показывает, какое значение признака наиболее характерно в целом для данной совокупности. Она используется для сравнения пород, стад, ли

Ошибки репрезентативности и их применение в биометрии
Биометрия- наука о применении математических методов в биологических исследованиях. Впрактичес­кой работе основные параметры совокупности х и а вычисляют не по гене

Определение достоверности разности между средними арифметическими двух выборочных совокупностей
При сравнении средних арифметических двух генеральных со­вокупностей любая разность между ними будет достоверна. В ве­теринарии, зоотехнии приходится сравнивать между собой средние величины не гене

Функции РНК различаются в зависимости от вида рибонуклеиновый кислоты.

1) Информационная РНК (и-РНК).

2) Рибосомная РНК (р-РНК).

3) Транспортная РНК (т-РНК).

4) Минорные (малые) РНК. Это молекулы РНК, чаще всего с небольшой молекулярной массой, располагающиеся в различных участках клетки (мембране, цитоплазме, органеллах, ядре и т.д.). Их роль до конца не изучена. Доказано, что они могут помогать созреванию рибосомной РНК, участвуют в переносе белков через мембрану клетки, способствуют редупликации молекул ДНК и т.д.

5) Рибозимы. Недавно выявленный вид РНК, принимающие активное участие в ферментативных процессах клетки в качестве фермента (катализатора).

6) Вирусные РНК. Любой вирус может содержать только один вид нуклеиновой кислоты: либо ДНК либо РНК. Соответственно, вирусы, имеющие в своём составе молекулу РНК, получили название РНК-содержащие. При попадании в клетку вируса данного типа может происходить процесс обратной транскрипции (образование новых ДНК на базе РНК), и уже вновь образовавшаяся ДНК вируса встраивается в геном клетки и обеспечивает существование, а также размножение возбудителя. Вторым вариантом сценария является образование комплиментарной РНК на матрице поступившей вирусной РНК. В этом случае, образование новых вирусных белков, жизнедеятельность и размножение вируса происходит без участия дезоксирибонуклеиновой кислоты только на основании генетической информации, записанной на вирусной-РНК. Рибонуклеиновые кислоты. РНК, строение, структуры, виды, роль. Генетический код. Механизмы передачи генетической информации. Репликация. Транскрипция

Рибосомная РНК.

На долю рРНК приходится 90% всей РНК клетки, она характеризуется метаболической стабильностью. У прокариот различают три различных типа рРНК с коэффициентами седиментации 23S,16S и 5S; у эукариот четыре типа:-28S, 18S,5S и 5,8S.

РНК этого типа локализованы в рибосомах и участвуют в специфическом взаимодействии с рибосомными белками.

Рибосомные РНК имеют форму вторичной структуры в виде которых двуспиральных участков, соединенных изогнутой одиночной цепью. Белки рибосомы связаны преимущественно с однотяжевыми участками молекулы.

Для рРНК характерно наличие модифицированных оснований, однако в значительно меньшем количестве, чем в тРНК. В рРНК присутствуют главным образом метилизированные нуклеотиды, причем метильные группы присоединены либо к основанию, либо к 2 / - OH- группе рибозы.

Транспортная РНК.

Молекулы тРНК представляют собой единую цепь, состоящую из 70-90 нуклеотидов, с молекулярной массой 23000-28000 и константой седиментации 4S. В клеточной РНК транспортная РНК составляет 10-20%. Молекулы тРНК обладают способностью ковалентно связываться с определенной аминокислотой и соединяться через систему водородных связей с одним из нуклеотидных триплетов молекулы мРНК. Таким образом, тРНК реализуют кодовое соответствие между аминокислотой и отвечающим ей кодоном мРНК. Для выполнения адапторной функции тРНК должны иметь вполне определенную вторичную и третичную структуру.


Каждая молекула тРНК обладает постоянной вторичной структурой, имеет форму двумерного клеверного листа и состоит из спиральных участков, образованных нуклеотидами одной и той же цепи, и расположенных между ними одноцепочечных петель. Количество спиральных областей достигает половины молекулы.Неспаренные последовательности образуют характерные структурные элементы (ветви),имеющие типичные ветви:

А) акцепторный стебель, на 3 / -OH конце которого в большинстве случаев расположен триплет ЦЦА. К карбоксильной группе концевого аденозина с помощью специфического фермента присоединяется соответствующая аминокислота;

Б) псевдоуридиновая или Т Ц-петля, состоит из семи нуклеотидов с обязательной последовательностью 5 / -Т ЦГ-3 / , в которой содержится псевдоуридин; предполагается что Т Ц-петля используется для связывания тРНК с рибосомой;

В) дополнительная петля-различная по размеру и составу в разных тРНК;

Г) антикодоновая петля состоит из семи нуклеотидов и содержит группу из трех оснований (антикодон), которая комплементарна триплету (кодону) в молекуле иРНК;

Д) дигидроуридиловая петля (D-петля), состоящая из 8-12 нуклеотидов и содержащая от одного до четырех дигидроуридиловых остатков;считается, что D-петля используется для связывания тРНК со специфическим ферментом (аминоацил-тРНК-синтетаза).

Третичная укладка молекул тРНК является весьма компактной и имеет Г-образную форму. Угол подобной структуры образован дигидроуридиновым остатком и Т Ц-петлей, длинное колено образует акцепторный стебель и Т Ц-петля, а короткое-D-петля и антикодоновая петля.

В стабилизации третичной структуры тРНК участвуют поливалентные катионы (Mg 2+ , полиамины), а также водородные связи между основаниями и фосфодиэфирным остовом.

Сложная постранственная укладка молекулы тРНК обусловлена множественными высокоспецифичными взаимодействиями как с белками, так и с другими нуклеиновыми кислотами (рРНК).

Транспортная РНК отличается от других типов РНК высоким содержанием минорных оснований-в среднем 10-12 оснований на молекулу, однако общее число их а тРНК растет по мере продважения организмов по эволюционной лестнице. В тРНК выявлены различные метилированные пуриновые (аденин, гуанин) и пиримидиновые (5-метилцитозин и рибозилтимин) основания, серосодержащие основания (6-тиоурацил), но наиболее распростран(6-тиоурацил), но наиболее распространенным минорным компонентом является псевдоуридин. Роль необычных нуклеотидов в молекулах тРНК пока не ясна, однако пологают, что чем ниже уровень митилирования тРНК, тем она менее активна и специфична.

Локализация модифицированных нуклеотидов строго фиксирована. Наличие минорных оснований в составе тРНК обуславливает устойчивасть молекул к действию нуклеаз и, кроме того, они участвуют в поддержании определенной структуры, так как подобные основания не способны к нормальному спариванию и препятствуют образованию двойной спирали. Таким образом, наличие модифицированных оснований в составе тРНК обуславливает не только её структуру, но также и многие специальные функции молекулы тРНК.

В большинстве клеток эукариот содержится набор различных тРНК. Для каждой аминокислоты имеется не менее чем по одной специфической тРНК. тРНК связывающие одну и ту же аминокислоту, называют изоакцепторными. Каждый тип клеток в организме отличется своим соотношением изоакцепторных тРНК.

Матричная (информационная)

Матричная РНК содержит генетическую информацию о последовательности аминокислот для основных ферментов и других белков, т.е. служит матицей для биосинтеза полипептидных цепей. На долю мРНК в клетке приходится 5% от общего количества РНК. В отличий от рРНК и тРНК,мРНК гетерогенна по размерам,её молекулярная масса находится в пределах от 25 10 3 до 1 10 6 ; мРНК характеризуется широким диапазоном констант седиментации (6-25S). Наличие в клетке цепи мРНК переменной длинны отражает разнообразие молекулярных масс белков, синтез которых они обеспечивают.

По своему нуклеотидному составу мРНК соответствует ДНК из той же клетки,т.е. является комплементарной к одной из цепи ДНК. В последовательности нуклеотидов (первичная структура) мРНК заложена информация не только о структуре белка, но и о вторичной структуре самих молекул мРНК. Вторичная структура мРНК формируется за счет взаимокомплементарных последовательностей, содержание которых у РНК различного происхождения сходно и состовляет от 40 до 50%. Значительное количество спаренных участков может образовываться в 3 / и 5 / -зонах мРНК.

Анализ 5 / -концов областей 18s рРНК показал,что в них имеются взаимокомплементарные последовательности.

Третичная структура мРНК формируется главным образом за счет водородных связей, гидрофобного взаимодействия, геометрического и стерического ограничения, электрических сил.

Матричная РНК представляет собой метаболически активную и относительно не стабильную, короткоживущую форму. Так, мРНК микроорганизмов характеризуется бысрым обновлением, ивремя жизни её состовляет несколько минут. Вместе с тем для организмов, клетки которых содержат истинные ограниченые мембраной ядра, продолжительность жизни мРНК может достигать многих часов и даже несколько дней.

Стабильность мРНК может определяться различного рода модификациями её молекулы. Так, обнаружено, что 5 / -концевая последовательность мРНК вирусов и эукариот метилирована,или «заблокирована». Первым нуклеотидом в 5 / -терминальной структуре кэпа является 7-метилгуанин, который связан со следующим нуклеотидом 5 / -5 / -пирофосфатной связью. Второй нуклеотид метилирован по C-2 / -рибозного остатка, а в третьем нуклеотиде метильной группы может и не быть.

Ещё одной способностью мРНК является то, что на 3 / -концах многих молекул мРНК эукариотических клеток имеются относительно длинные последовательности адениловых нуклеотидов, которые присоединяются к молекулам мРНК с помощью специальных ферентов уже после завершения синтеза. Реакция протекает в клеточном ядре и цитоплазме.

На 3 / - и 5 / - концах мРНК модифицируемые последовательности составляют около 25% от общей длины молекулы. Считают, что 5 / – кэпы и 3 / -поли-А – последовательности необходимы либо для стабилизации мРНК, предохраняющей её от действия нуклеаз, либо для регулирования процесса трансляции.

РНК-интерференция

В живых клетках обнаружено несколько типов РНК, которые могут уменьшать степень выражения гена при комплементарности мРНК или самому гену. Микро-РНК (21-22 нуклеотида в длину) найдены у эукариот и оказывают воздействие через механизм РНК-интерференции. При этом комплекс микро-РНК и ферментов может приводить к метилированию нуклеотидов в ДНК промотора гена, что служит сигналом для уменьшения активности гена. При использовании другого типа регуляции мРНК, комплементарная микро-РНК, деградируется. Однако есть и миРНК, которые увеличивают, а не уменьшают экспрессию генов. Малые интерферирующие РНК (миРНК, 20-25 нуклеотидов) часто образуются в результате расщепления вирусных РНК, но существуют и эндогенные клеточные миРНК. Малые интерферирующие РНК также действуют через РНК-интерференцию по сходным с микро-РНК механизмам. У животных найдены так называемыме РНК, взаимодействующие с Piwi (piRNA, 29-30 нуклеотидов), действующие в половых клетках против транспозиции и играющие роль в образовании гамет. Кроме того, piRNA могут эпигенетически наследоваться по материнской линии, передавая потомству своё свойство ингибировать экспрессию транспозонов.

Антисмысловые РНК широко распространены у бактерий, многие из них подавляют выражение генов, но некоторые активируют экспрессию. Действуют антисмысловые РНК, присоединяясь к мРНК, что приводит к образованию двуцепочечных молекул РНК, которые деградируются ферментами.У эукариот обнаружены высокомолекулярные, мРНК-подобные молекулы РНК. Эти молекулы также регулируют выражение генов.

Кроме роли отдельных молекул в регуляции генов, регуляторные элементы могут формироваться в 5" и 3" нетранслируемых участках мРНК. Эти элементы могут действовать самостоятельно, предотвращая инициацию трансляции, либо присоединять белки, например, ферритин или малые молекулы, например, биотин.

Многие РНК принимают участие в модификации других РНК. Интроны вырезаются из пре-мРНК сплайсосомами, которые, кроме белков, содержат несколько малых ядерных РНК (мяРНК). Кроме того, интроны могут катализировать собственное вырезание. Синтезированая в результате транскрипции РНК также может быть химически модифицирована. У эукариот химические модификации нуклеотидов РНК, например, их метилирование, выполняется малыми ядерными РНК (мяРНК, 60-300 нуклеотидов). Этот тип РНК локализуется в ядрышко и тельцах Кахаля. После ассоциации мяРНК с ферментами, мяРНК связываются с РНК-мишенью путём образования пар между основаниями двух молекул, а ферменты модифицируют нуклеотиды РНК-мишени. Рибосомальные и транспортные РНК содержат много подобных модификаций, конкретное положение которых часто сохраняется в процессе эволюции. Также могут быть модифицированы мяРНК и сами мяРНК. Гидовые РНК осуществляют процесс редактирования РНК в кинетопласте - особом участке митохондрии протистов-кинетопластид (например, трипаносом).

Геномы, состоящие из РНК

Как и ДНК, РНК может хранить информацию о биологических процессах. РНК может использоваться в качестве генома вирусов и вирусоподобных частиц. РНК-геномы можно разделить на те, которые не имеют промежуточной стадии ДНК и те, которые для размножения копируются в ДНК-копию и обратно в РНК (ретровирусы).

Многие вирусы, например, вирус гриппа, на всех стадиях содержат геном, состоящий исключительно из РНК. РНК содержится внутри обычно белковой оболочки и реплицируется с помощью закодированных в ней РНК-зависимых РНК-полимераз. Вирусные геномы, состоящие из РНК разделяются на:

«минус-цепь РНК», которая служит только геномом, а в качестве мРНК используется комплементарная ей молекула;

двухцепоченые вирусы.

Вироиды - другая группа патогенов, содержащих РНК-геном и не содержащих белок. Они реплицируются РНК-полимеразами организма хозяина.

Ретровирусы и ретротранспозоны

У других вирусов РНК-геном есть в течение только одной из фаз жизненного цикла. Вирионы так называемых ретровирусов содержат молекулы РНК, которые при попадании в клетки хозяина служат матрицей для синтеза ДНК-копии. В свою очередь, с матрицы ДНК считывается РНК-геном. Кроме вирусов обратную транскрипции применяют и класс мобильных элементов генома - ретротранспозоны.

И урацил (в отличие от ДНК, содержащий вместо урацила тимин). Эти молекулы содержатся в клетках всех живых организмов, а также в некоторых вирусов.


Основные функции РНК в клеточных организмах - это шаблон для трансляции генетической информации в белки и поставка соответствующих аминокислот к рибосомам. В вирусах является носителем генетической информации (кодирует белки оболочки и ферменты вирусов). Вироиды состоят из кольцевой молекулы РНК и не содержат в себе других молекул. Существует гипотеза мира РНК , согласно которой, РНК возникли перед белками и были первыми формами жизни.

Клеточные РНК образуются в ходе процесса, называемого транскрипцией, то есть синтеза РНК на матрице ДНК, осуществляемого специальными ферментами - РНК-полимеразы. Затем матричные РНК (мРНК) участвуют в процессе, называемом трансляцией. Трансляция - это синтез белка на матрице мРНК при участии рибосом. Другие РНК после транскрипции подвергаются химическим модификациям, и после образования вторичной и третичной структур выполняют функции, зависящие от типа РНК.

Для одноцепочечной РНК характерны разнообразные пространственные структуры, в которых часть нуклеотидов одной и той же цепи спарены между собой. Некоторые высокоструктурированные РНК принимают участие в синтезе белка клетки, например, транспортные РНК служат для узнавания кодонов и доставки соответствующих аминокислот к месту синтеза белка, а матричные РНК служат структурной и каталитической основой рибосом.

Однако функции РНК в современных клетках не ограничиваются их ролью в трансляции. Так мРНК участвуют в эукариотических матричных РНК и других процессах.

Кроме того, что молекулы РНК входят в состав некоторых ферментов (например, теломеразы) у отдельных РНК обнаружена собственная энзиматическая активность, способность вносить разрывы в другие молекулы РНК или, наоборот, «склеивать» два РНК-фрагмента. Такие РНК называются рибозимами.

Ряда вирусов состоят из РНК, то есть у них она играет роль, которую в высших организмах выполняет ДНК. На основании разнообразия функций РНК в клетке была выдвинута гипотеза, согласно которой РНК - первая молекула, способная к самовоспроизведению в добиологических системах.

История изучения РНК

Нуклеиновые кислоты были открыты в 1868 году швейцарским ученым Иоганном Фридрихом Мишером, который назвал эти вещества «нуклеин», поскольку они были обнаружены в ядре (лат. nucleus). Позже было обнаружено, что бактериальные клетки, в которых нет ядра, тоже содержат нуклеиновые кислоты.

Значение РНК в синтезе белков было предположено в 1939 году в работе Торберна Оскара Касперссона, Жана Брачета и Джека Шульца. Джерард Маирбакс выделил первую матричную РНК, кодирующую гемоглобин кролика и показал, что при ее введении в ооциты образуется тот же самый белок.

В Советском Союзе в 1956-57 годах проводились работы (А. Белозерский, А. Спирин, Э. Волкин, Ф. Астрахан) по определению состава РНК клеток, которые привели к выводу, что основную массу РНК в клетке составляют рибосомные РНК.

В 1959 году Северо Очоа получил Нобелевскую премию по медицине за открытие механизма синтеза РНК. Последовательность из 77 нуклеотидов одной из тРНК дрожжей S. cerevisiae была определена в 1965 году в лаборатории Роберта Холле, за что в 1968 году он получил Нобелевскую премию по медицине.

В 1967 Карл Везе предположил, что РНК имеют каталитические свойства. Он выдвинул так называемую Гипотезу РНК-мира, в котором РНК прото-организмов служили и как молекулы хранения информации (сейчас эта роль выполняется ДНК) и как молекулы, которые катализировали метаболические реакции (сейчас это делают ферменты).

В 1976 Уолтер Фаерс и его группа из Гентского университета (Голландия) впервые определили последовательность генома РНК - содержащегося в вирусе, бактериофага MS2.

В начале 1990-х было обнаружено, что введение чужеродных генов в геном растений приводит к подавлению выражения аналогичных генов растения. Примерно в это же время было показано, что РНК длиной около 22 оснований, которые сейчас называются микро-РНК, играют регуляторную роль в онтогенезе круглых червей.

Гипотеза о значении РНК в синтезе белков была высказана Торбьерном Касперссоном (Torbjörn Caspersson) на основе исследований 1937-1939 гг ., в результате которых было показано, что клетки, активно синтезирующие белок, содержат большое количество РНК. Подтверждение гипотезы было получено Юбером Шантренном (Hubert Chantrenne).

Особенности строения РНК

Нуклеотиды РНК состоят из сахара - рибозы, к которой в положении 1 "присоединена одна из основ: аденин, гуанин, цитозин или урацил. Фосфатная группа объединяет рибозы в цепочку, образуя связи с 3 "атомом углерода одной рибозы и в 5" положении другого. Фосфатные группы при физиологическом рН отрицательно заряжены, поэтому РНК - можно назвать полианионом .

РНК транскрибируется как полимер четырех оснований (аденина (A), гуанина (G), урацила (U) и цитозина (C)), но в «зрелой» РНК есть много модифицированных оснований и сахаров. Всего в РНК насчитывается около 100 различных видов модифицированных нуклеозидов, из которых:
- 2"-О-метилрибоза наиболее частая модификация сахара;
- Псевдоуридин - наиболее часто модифицированная основа, которая встречается чаще всего. В псевдоуридине (Ψ) связь между урацилом и рибозой не C - N, а C - C, этот нуклеотид встречается в разных положениях в молекулах РНК. В частности, псевдоуридин важен для функционирования тРНК.

Еще одной модифицированной основой, о которой стоит сказать является - гипоксантин, деаминованний гуанин, нуклеозид которого носит название инозин . Инозин играет важную роль в обеспечении вырожденности генетического кода.

Роль многих других модификаций не до конца изучена, но в рибосомальной РНК много пост-транскрипционных модификаций находятся в важных для функционирования рибосомы участках. Например, на одном из рибонуклеотидов, участвующих в образовании пептидной связи. Азотистые основания в составе РНК могут образовывать водородные связи между цитозином и гуанином, аденином и урацилом, а также между гуанином и урацилом. Однако возможны и другие взаимодействия, например, несколько аденинов могут образовывать петлю, или петля, состоящая из четырех нуклеотидов, в которой есть пара оснований аденин - гуанин.

Важная структурная особенность РНК, отличающая ее от ДНК - наличие гидроксильной группы в 2 "положении рибозы, которая позволяет молекуле РНК существовать в А, а не В-конформации, которая наиболее часто наблюдается в ДНК. В А-форме глубокая и узкая большая бороздка и неглубокая и широкая малая бороздка. Второе последствие наличия 2 "гидроксильной группы состоит в том, что конформационно пластичные, то есть, не принимающие участие в образовании двойной спирали, участки молекулы РНК могут химически атаковать другие фосфатные связи и их расщеплять.

«Рабочая» форма одноцепочечной молекулы РНК, как и у белков, часто обладает третичной структурой. Третичная структура образуется на основе элементов вторичной структуры, образуется посредством водородных связей внутри одной молекулы. Различают несколько типов элементов вторичной структуры - стебель-петли, петли и псевдоузлы. В силу большого количества возможных вариантов спаривания оснований, предсказания вторичной структуры РНК - гораздо более сложная задача, чем структуры белков, но в настоящее время есть эффективные программы, например, mfold.

Примером зависимости функций молекул РНК от их вторичной структуры являются участки внутренней посадки рибосомы (IRES). IRES - структура на 5 "конце информационной РНК, которая обеспечивает присоединение рибосомы в обход обычного механизма инициации синтеза белка, требует наличия особого модифицированного основания (кэпа) на 5" конце и белковых факторов инициации. Сначала IRES были обнаружены в вирусных РНК, но сейчас накапливается все больше данных о том, что клеточные мРНК также используют IRES-зависимый механизм инициации в условиях стресса. Многие типы РНК, например, рРНК и мяРНК (мяРНК) в клетке функционируют в виде комплексов с белками, которые ассоциируют с молекулами РНК после их синтеза или (у ) экспорта из ядра в цитоплазму. Такие РНК-белковые комплексы называются рибонуклеопротеиновыми комплексами или рибонуклеопротеидами .

Матричная рибонуклеиновая кислота (мРНК, синоним - информационная РНК, иРНК) - РНК, отвечающая за перенос информации о первичной структуре белков от ДНК к местам синтеза белков. мРНК синтезируется на основе ДНК в ходе транскрипции, после чего, в свою очередь, используется при трансляции как матрица для синтеза белков. Тем самым мРНК играет важную роль в «проявлении» (экспрессии) .
Длина типичной зрелой мРНК составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч нуклеотидов. Самые длинные мРНК отмечены у (+) оц РНК-содержащих вирусов, например пикорнавирусов, однако следует помнить, что у этих вирусов мРНК образует весь их геном.

Подавляющее большинство РНК не кодируют белок. Эти некодирующие РНК могут транскрибировать из отдельных генов (например, рибосомальные РНК) или быть производными интронов. Классические, хорошо изученные типы некодирующих РНК - это транспортные РНК (тРНК) и рРНК, участвующие в процессе трансляции. Существуют также классы РНК, ответственные за регуляцию генов, процессинг мРНК и другие роли. Кроме того, есть и молекулы некодирующих РНК, способные катализировать химические реакции, такие, как разрезание и лигирование молекул РНК. По аналогии с белками, способными катализировать химические реакции - энзимами (ферментами), каталитические молекулы РНК называются рибозимами.

Транспортные (тРНК) - малые, состоящие из примерно 80 нуклеотидов, молекулы с консервативной третичной структурой. Они переносят специфические аминокислоты к месту синтеза пептидной связи в рибосоме. Каждая тРНК содержит участок для присоединения аминокислоты и антикодон для узнавания и присоединения к кодону мРНК. Антикодон образует водородные связи с кодоном, что помещает тРНК в положение, способствующее образованию пептидной связи между последней аминокислотой образованного пептида и аминокислотой, присоединенной к тРНК.

Рибосомальные РНК (рРНК) - каталитическая составляющая рибосом. Эукариотические рибосомы содержат четыре типа молекул рРНК: 18S, 5.8S, 28S и 5S. Три из четырех типов рРНК синтезируются на полисомах. В цитоплазме рибосомальные РНК соединяются с рибосомальными белками и формируют нуклеопротеины, называемые рибосомами. Рибосома присоединяется к мРНК и синтезирует белок. рРНК составляет до 80% РНК, обнаруживается в цитоплазме эукариотической клетки.

Необычный тип РНК, который действует в качестве тРНК и мРНК (тмРНК) обнаружен во многих бактериях и пластидах. При остановке рибосомы на дефектных мРНК без стоп-кодонов тмРНК присоединяет небольшой пептид, направляющий белок на деградацию.

Микро-РНК (21-22 нуклеотида в длину) найдены у эукариот и влияют через механизм РНК-интерференции. При этом комплекс микро-РНК и ферментов может приводит к метилированию нуклеотидов в ДНК промотора гена, что служит сигналом для уменьшения активности гена. При использовании другого типа регуляции мРНК, комплементарная микро-РНК, деградирует. Однако есть и миРНК, которые увеличивают, а не уменьшают экспрессию генов.

Малые интерферирующие РНК (миРНК, 20-25 нуклеотидов) часто образуются в результате расщепления вирусных РНК, но существуют и эндогенные клеточные миРНК. Малые интерферирующие РНК также действуют через РНК-интерференцию по сходным с микро-РНК механизмам.

Сравнение с ДНК

Между ДНК и РНК есть три основных отличия:

1 . ДНК содержит сахар дезоксирибозу, РНК - рибозу, у которой есть дополнительная, по сравнению с дезоксирибозой, гидроксильная группа. Эта группа увеличивает вероятность гидролиза молекулы, то есть уменьшает стабильность молекулы РНК.

2. Нуклеотид, комплементарный аденину, в РНК не тимин, как в ДНК, а урацил - неметилированная форма тимина.

3. ДНК существует в форме двойной спирали, состоящей из двух отдельных молекул. Молекулы РНК, в среднем, намного короче и преимущественно одноцепочечные. Структурный анализ биологически активных молекул РНК, включая тРНК, рРНК мяРНК и другие молекулы, которые не кодируют белков, показал, что они состоят не из одной длинной спирали, а из многочисленных коротких спиралей, расположенных близко друг к другу и образуют нечто, похожее на третичную структуру белка. В результате этого РНК может катализировать химические реакции, например, пептид-трансферазный центр рибосомы, участвующий в образовании пептидной связи белков, полностью состоит из РНК.

Особенности функций:

1. Процессинг

Многие РНК принимают участие в модификации других РНК. Интроны вырезают из про-мРНК сплайсосомы, которые, кроме белков, содержат несколько малых ядерных РНК (мяРНК). Кроме того, интроны могут катализировать собственное вырезание. Синтезированная в результате транскрипции РНК также может быть химически модифицирована. У эукариот химические модификации нуклеотидов РНК, например, их метилирование, выполняется малыми ядерными РНК (мяРНК, 60-300 нуклеотидов). Этот тип РНК локализуется в ядрышке и тельцах Кахаля. После ассоциации мяРНК с ферментами, мяРНК связывается с РНК-мишенью путем образования пар между основаниями двух молекул, а ферменты модифицируют нуклеотиды РНК-мишени. Рибосомальные и транспортные РНК содержат много подобных модификаций, конкретное положение которых часто сохраняется в процессе эволюции. Также могут быть модифицированы мяРНК и сами мяРНК.

2. Трансляция

ТРНК присоединяют определенные аминокислоты в цитоплазме и направляется к месту синтеза белка на иРНК где связывается с кодоном и отдает аминокислоту которая используется для синтеза белка.

3. Информационная функция

У некоторых вирусов РНК выполняет те функции которые ДНК выполняет у эукариот. Также информационную функцию выполняет иРНК которая переносит информацию о белках и является местом его синтеза.

4. Регуляция генов

Некоторые типы РНК участвуют в регуляции генов увеличивая или уменьшая его активность. Это так называемые миРНК (малые интерферирующие РНК) и микро-РНК.

5. Каталитическая функция

Есть так называемые ферменты которые относятся к РНК они называются рибозимы. Эти ферменты выполняют различные функции и имеют своеобразное строение

Ри-бо-ну-кле-и-но-вая кис-ло-та (РНК) - по-ли-мер, мо-но-ме-ра-ми ко-то-рой яв-ля-ют-ся ри-бо-ну-к-лео-ти-ды. Об-ра-зо-ва-ние по-ли-ме-ра про-ис-хо-дит так же, как и у ДНК, за счет фос-фо-ди-эфир-ной связи между остат-ком фос-фор-ной кис-ло-ты и ри-бо-зой.

Мо-но-ме-ры РНК в со-ста-ве нук-лео-ти-дов со-дер-жат пя-ти-уг-ле-род-ный сахар (пен-то-за), фос-фор-ную кис-ло-ту (оста-ток фос-фор-ной кис-ло-ты) и азо-ти-стое ос-но-ва-ние.

Азо-ти-стые ос-но-ва-ния РНК - ура-цил, ци-то-зин, аде-нин и гу-а-нин. Мо-но-са-ха-рид нук-лео-ти-да РНК пред-став-лен ри-бо-зой

РНК - од-но-це-поч-ная мо-ле-ку-ла зна-чи-тель-но мень-ших раз-ме-ров, чем мо-ле-ку-ла ДНК.

Мо-ле-ку-ла РНК со-дер-жит от 75 до 10 000 нук-лео-ти-дов.

РНК-со-дер-жа-щие ви-ру-сы

Мно-гие ви-ру-сы, на-при-мер вирус грип-па, со-дер-жат в ка-че-стве един-ствен-ной нук-ле-и-но-вой кис-ло-ты мо-ле-ку-лу РНК. РНК-со-дер-жа-щих ви-ру-сов, бо-лез-не-твор-ных для че-ло-ве-ка, боль-ше, чем ДНК-со-дер-жа-щих. Они вы-зы-ва-ют по-лио-ми-е-лит, ге-па-тит А, ост-рые про-студ-ные за-бо-ле-ва-ния.

Ар-бо-ви-ру-сы - ви-ру-сы, ко-то-рые пе-ре-но-сят-ся чле-ни-сто-но-ги-ми. Яв-ля-ют-ся воз-бу-ди-те-ля-ми кле-ще-во-го и япон-ско-го эн-це-фа-ли-та, а также жел-той ли-хо-рад-ки.

Рео-ви-ру-сы, ред-кие воз-бу-ди-те-ли ре-спи-ра-тор-ных и ки-шеч-ных за-бо-ле-ва-ний че-ло-ве-ка, стали пред-ме-том осо-бо-го на-уч-но-го ин-те-ре-са из-за того, что их ге-не-ти-че-ский ма-те-ри-ал пред-став-лен в виде двух-це-поч-ной мо-ле-ку-лы РНК.

Также су-ще-ству-ют ре-тро-ви-ру-сы, ко-то-рые вы-зы-ва-ют ряд он-ко-ло-ги-че-ских за-бо-ле-ва-ний.

В за-ви-си-мо-сти от стро-е-ния и вы-пол-ня-е-мой функ-ции раз-ли-ча-ют три ос-нов-ных типа РНК: ри-бо-сом-ную, транс-порт-ную и ин-фор-ма-ци-он-ную (мат-рич-ную).

1. Ин-фор-ма-ци-он-ная РНК

Как по-ка-за-ли ис-сле-до-ва-ния, ин-фор-ма-ци-он-ная РНК со-став-ля-ет 3-5 % от об-ще-го со-дер-жа-ния РНК в клет-ке. Это од-но-це-поч-ная мо-ле-ку-ла, ко-то-рая об-ра-зо-вы-ва-ет-ся в про-цес-се тран-скрип-ции на одной из цепей мо-ле-ку-лы ДНК. Это свя-за-но с тем, что ДНК у ядер-ных ор-га-низ-мов на-хо-дят-ся в ядре, а син-тез белка про-ис-хо-дит на ри-бо-со-мах в ци-то-плаз-ме, по-это-му воз-ник-ла необ-хо-ди-мость в «по-сред-ни-ке». Функ-цию «по-сред-ни-ка» вы-пол-ня-ет мат-рич-ная РНК, она пе-ре-да-ет ин-фор-ма-цию о струк-ту-ре белка из ядра кле-ток, где на-хо-дит-ся ДНК, к ри-бо-со-мам, где эта ин-фор-ма-ция ре-а-ли-зу-ет-ся.

В за-ви-си-мо-сти от объ-е-ма ко-пи-ру-е-мой ин-фор-ма-ции, мо-ле-ку-ла мат-рич-ной РНК может иметь раз-лич-ную длину.

Боль-шин-ство мат-рич-ных РНК су-ще-ству-ют в клет-ке непро-дол-жи-тель-ное время. В бак-те-ри-аль-ных клет-ках су-ще-ство-ва-ние таких РНК опре-де-ля-ет-ся ми-ну-та-ми, а в клет-ках мле-ко-пи-та-ю-щих (в эрит-ро-ци-тах) син-тез ге-мо-гло-би-на (белка) про-дол-жа-ет-ся после утра-ты эрит-ро-ци-та-ми ядра в те-че-ние несколь-ких дней.

2. Ри-бо-сом-ная РНК

Ри-бо-сом-ные РНК со-став-ля-ют 80 % от всех ри-бо-сом, при-сут-ству-ю-щих в клет-ке. Эти РНК син-те-зи-ру-ют-ся в яд-рыш-ке, а в клет-ке они на-хо-дят-ся в ци-то-плаз-ме, где вме-сте с бел-ка-ми об-ра-зу-ют ри-бо-со-мы. На ри-бо-со-мах про-ис-хо-дит син-тез белка. Здесь «код», за-клю-чен-ный в мат-рич-ную РНК, транс-ли-ру-ет-ся в ами-но-кис-лот-ную по-сле-до-ва-тель-ность мо-ле-ку-лы белка.

3. Транс-порт-ная РНК

Транс-порт-ные РНК (см. Рис. 7) об-ра-зу-ют-ся в ядре на ДНК, а затем пе-ре-хо-дят в ци-то-плаз-му.

На долю таких РНК при-хо-дит-ся около 10 % от об-ще-го со-дер-жа-ния РНК в клет-ке. Они имеют самые ко-рот-кие мо-ле-ку-лы из 80-100 нук-лео-ти-дов.

Транс-порт-ные РНК при-со-еди-ня-ют к себе ами-но-кис-ло-ту и транс-пор-ти-ру-ют ее к месту син-те-за белка, к ри-бо-со-мам.

Все из-вест-ные транс-порт-ные РНК за счет ком-пле-мен-тар-но-го вза-и-мо-дей-ствия между азо-ти-сты-ми ос-но-ва-ни-я-ми об-ра-зо-вы-ва-ют вто-рич-ную струк-ту-ру, по форме на-по-ми-на-ю-щую лист кле-ве-ра. В мо-ле-ку-ле тРНК есть два ак-тив-ных участ-ка - три-плет ан-ти-ко-дон на одном конце и ак-цеп-тор-ный уча-сток, при-со-еди-ня-ю-щий ами-но-кис-ло-ту, на дру-гом.

Каж-дой ами-но-кис-ло-те со-от-вет-ству-ет ком-би-на-ция из трех нук-лео-ти-дов, ко-то-рая носит на-зва-ние три-плет .

Ко-ди-ру-ю-щие ами-но-кис-ло-ты три-пле-ты - ко-до-ны ДНК - пе-ре-да-ют-ся в виде ин-фор-ма-ции три-пле-тов (ко-до-нов) мРНК. У вер-хуш-ки кле-вер-но-го листа тРНК рас-по-ла-га-ет-ся три-плет нук-лео-ти-дов, ко-то-рый ком-пле-мен-та-рен со-от-вет-ству-ю-ще-му ко-до-ну мРНК. Этот три-плет раз-ли-чен для тРНК, пе-ре-но-ся-щих раз-ные ами-но-кис-ло-ты, и ко-ди-ру-ет имен-но ту ами-но-кис-ло-ту, ко-то-рая пе-ре-но-сят-ся дан-ной тРНК. Он по-лу-чил на-зва-ние ан-ти-ко-дон .

Ак-цеп-тор-ный конец яв-ля-ет-ся «по-са-доч-ной пло-щад-кой» для опре-де-лен-ной ами-но-кис-ло-ты.

Таким об-ра-зом, раз-лич-ные типы РНК пред-став-ля-ют собой еди-ную функ-ци-о-наль-ную си-сте-му, на-прав-лен-ную на ре-а-ли-за-цию на-след-ствен-ной ин-фор-ма-ции через син-тез белка.

Кон-цеп-ция РНК мира за-клю-ча-ет-ся в том, что ко-гда-то очень давно мо-ле-ку-ла РНК могла вы-пол-нять функ-цию как мо-ле-ку-лы ДНК, так и бел-ков.

В живых ор-га-низ-мах прак-ти-че-ски все про-цес-сы про-ис-хо-дят бла-го-да-ря фер-мен-там бел-ко-вой при-ро-ды. Белки, од-на-ко, не могут са-мо-реп-ли-ци-ро-вать-ся и син-те-зи-ру-ют-ся в клет-ки на ос-но-ва-нии ин-фор-ма-ции, за-ло-жен-ной в ДНК. Но и удво-е-ние ДНК про-ис-хо-дит толь-ко бла-го-да-ря уча-стию бел-ков и РНК. Сле-до-ва-тель-но, об-ра-зу-ет-ся за-мкну-тый круг, из-за ко-то-ро-го в рам-ках тео-рии воз-ник-но-ве-ния жизни спон-тан-ное воз-ник-но-ве-ние такой слож-ной си-сте-мы ма-ло-ве-ро-ят-но.

В на-ча-ле 1980-х годов в ла-бо-ра-то-рии уче-ных Чека и Ол-т-ме-на (об-ла-да-те-ли но-бе-лев-ской пре-мии по химии) в США была от-кры-та ка-та-ли-ти-че-ская спо-соб-ность РНК. РНК-ка-та-ли-за-то-ры были на-зва-ны ри-бо-зи-ма-ми (

Ока-за-лось, что ак-тив-ный центр ри-бо-сом тоже со-дер-жит боль-шое ко-ли-че-ство ри-бо-сом-ных РНК. Также РНК спо-соб-ны со-зда-вать двой-ную це-поч-ку и са-мо-реп-ли-ци-ро-вать-ся. То есть РНК могли су-ще-ство-вать пол-но-стью ав-то-ном-но, ка-та-ли-зи-руя ме-та-бо-ли-че-ские ре-ак-ции, на-при-мер син-те-за новых ри-бо-ну-кле-а-ти-дов, и са-мо-вос-про-из-во-дясь, со-хра-няя из по-ко-ле-ния в по-ко-ле-ние ка-та-ли-ти-че-ские свой-ства. На-коп-ле-ние слу-чай-ных му-та-ций при-ве-ло к по-яв-ле-нию РНК, ка-та-ли-зи-ру-ю-щих син-тез опре-де-лен-ных бел-ков, яв-ля-ю-щих-ся более эф-фек-тив-ны-ми ка-та-ли-за-то-ра-ми, в связи с чем эти му-та-ции за-креп-ля-лись в ходе есте-ствен-но-го от-бо-ра. Также воз-ник-ли спе-ци-а-ли-зи-ро-ван-ные хра-ни-ли-ща ге-не-ти-че-ской ин-фор-ма-ции - мо-ле-ку-ла ДНК, а РНК стала по-сред-ни-ком между ДНК и бел-ка-ми.

источник конспекта - http://interneturok.ru/ru/school/biology/10-klass/bosnovy-citologii-b/stroenie-i-funktsii-rnk?seconds=0&chapter_id=98

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=d6jd9E1EqhE

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=vSHIuT3eCyA

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=UiuSfDdOs8Q

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=aZd9DZIdt5Y

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=msXWwcK2kqU

источник презенатции - http://prezentacii.com/biologiya/2473-dnk-i-rnk-nukleinovye-kisloty.html

Молекула имеет однонитевое строение. Полимер. В результате взаимодействия нуклеотидов друг с другом молекула РНК приобретает вторичную структуру, различной формы (спираль, глобула и т.д.). Мономером РНК является нуклеотид (молекула, в состав которой входит азотистое основание, остаток фосфорной кислоты и сахар (пептоза)). РНК напоминает по своему строению одну цепь ДНК. Нуклеотиды, входящие в состав РНК: гуанин, аденин, цитозин, урацил. Аденин и гуанин относятся к пуриновым основаниям, цитозин и урацил к пиримидиновым. В отличие от молекулы ДНК, в качестве углеводного компонента рибонуклеиновой кислоты выступает не дезоксирибоза, а рибоза. Вторым существенным отличием в химическом строении РНК от ДНК является отсутствие в молекуле рибонуклеиновой кислоты такого нуклеотида как тимин. В РНК он заменён на урацил.

Функции РНК различаются в зависимости от вида рибонуклеиновый кислоты.

1) Информационная РНК (и-РНК).
Иногда данный биополимер называют матричной РНК (м-РНК). Данный вид РНК располагается как в ядре, так и в цитоплазме клетки. Основное назначение – перенос информации о строении белка от дезоксирибонуклеиновой кислоты к рибосомам, где и происходит сбор белковой молекулы. Относительно небольшая популяция молекул РНК, составляющая менее 1% от всех молекул.

2) Рибосомная РНК (р-РНК).
Самый распространенный вид РНК (около 90% от всех молекул данного вида в клетке). Р-РНК расположена в рибосомах и является матрицей для синтеза белковых молекул. Имеет наибольшие, по сравнению с другими видами РНК, размеры. Молекулярная масса может достигать 1,5 миллионов кДальтон и более.

3) Транспортная РНК (т-РНК).
Расположена, преимущественно, в цитоплазме клетки. Основное назначение- осуществление транспорта (переноса) аминокислот к месту синтеза белка (в рибосомы). Транспортная РНК составляет до 10% от всех молекул РНК, располагающихся в клетке. Имеет наименьше, по сравнению с другими РНК- молекулами, размеры (до 100 нуклеотидов).

4) Минорные (малые) РНК.
Это молекулы РНК, чаще всего с небольшой молекулярной массой, располагающиеся в различных участках клетки (мембране, цитоплазме, органеллах, ядре и т.д.). Их роль до конца не изучена. Доказано, что они могут помогать созреванию рибосомной РНК, участвуют в переносе белков через мембрану клетки, способствуют редупликации молекул ДНК и т.д.

5) Рибозимы.
Недавно выявленный вид РНК, принимающие активное участие в ферментативных процессах клетки в качестве фермента (катализатора).

6) Вирусные РНК.
Любой вирус может содержать только один вид нуклеиновой кислоты: либо ДНК либо РНК. Соответственно, вирусы, имеющие в своём составе молекулу РНК, получили название РНК-содержащие. При попадании в клетку вируса данного типа может происходить процесс обратной транскрипции (образование новых ДНК на базе РНК), и уже вновь образовавшаяся ДНК вируса встраивается в геном клетки и обеспечивает существование, а также размножение возбудителя. Вторым вариантом сценария является образование комплиментарной РНК на матрице поступившей вирусной РНК. В этом случае, образование новых вирусных белков, жизнедеятельность и размножение вируса происходит без участия дезоксирибонуклеиновой кислоты только на основании генетической информации, записанной на вирусной-РНК.